Taxonomy, Palaeobiology, Palaeobiogeography and –ecology of the Eurasian Cenozoic giant salamanders (Cryptobranchidae, Lissamphibia)

Abstract

Die vorliegende Arbeit umfasst neue Untersuchungen an rezenten und fossilen Eurasiatischen Riesensalamandern (Cryptobranchidae), insbesondere zu deren Systematik und zu verschiedenen Aspekten ihrer Biologie, Paläobiogeographie und Paläoökologie. Die drei rezente Arten und fossile Cryptobranchidae aus über 50 känozoischen Fundstellen Eurasiens wurden untersucht. Die osteologischen und anatomischen Merkmale der Schädel- und Postkranial-Elemente von allen fossilen und rezenten Arten wurden detailiert beschrieben und eine osteologische Nomenklatur für die Arten der Familie vorgeschlagen. Anhand von morphologischen und osteologischen Merkmalen ließ sich die Systematik der Gruppe klären und die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Cryptobranchidae neu erstellen. Ukrainurus hypsognathus gen. et sp. nov. wird in der Arbeit beschrieben. Diese neue Salamander-Gattung wird zusammen mit bereits bekannten Arten der Familie Cryptobranchidae in einem neuen Kladum (clade), Pancryptobrancha nov., zusammengefasst. Die phylogenetische Analyse bestätigt die Monophylie der asiatischen und nordamerikanischen Arten. Die Ergebnisse lassen einen asiatischen Ursprung der Pancryptobrancha und ihre spätere Verbreitung nach Nordamerika wahrscheinlich erscheinen. Zusätzlich wurden neue Erkenntnisse zu ihrer Biologie, z.B. Ernährung und Ernährungserwerb, Grad der Entwicklung von Kopfmuskulatur (Schnappkraft), wurden gewonnen. Diese sehr großen Salamander, die 2 m Gesamtlänge erreichen konnten, haben in ihrer Ontogenie pädomorphe (Andrias, Cryptobranchus, Zaissanurus, Ukrainurus) oder peramorphe (Aviturus) Entwicklungsstrategien eingeschlagen und entsprechend streng aquatische oder amphibische/ semi-terrestrische Lebensweisen besessen. Die Gattung Aviturus belegt eine ausgeprägte Peramorphose erstmals innerhalb der Kronengruppe Lissamphibia. Paläo- bzw. bioklimatische Analysen ergaben des Weiteren, dass die Cryptobranchidae hervorragende Proxies für paläoklimatische Rekonstruktionen darstellen. Der klimatischer Bereich, in dem sowohl die rezenten als auch fossilen Vertreter lebten, ist durch höhere Feuchtigkeit mit einem durchschnittlichen Jahresniederschlagwert von minimal 900 mm charakterisiert. Ihre lückenhafte stratigrafische Verbreitung im fossilen Bericht Eurasiens wird durch „habitat tracking― und / oder Ausbreitung des Areals vom Hochland ins Tiefland während Feuchtphasen mit erhöhtem Grundwasserspiegel erklärt. Es wird ein Höhenverbreitungmodel für trockene/feuchte Klimate und niedrigem/hohem Grundwasserspiegel vorgeschlagen. Laut dem Model besiedelten die Riesensalamander vom späteren Eozän, resp. späteren Oligozän, bis zum frühen Pliozän permanent die höheren Gebirgsbereiche von Zentralasien und Mitteleuropa (Altai Gebirge, alpines Orogen) und siedelten sich in Tieflandbecken nur während der Perioden mit signifikanten Feuchtigkeitsanstieg und erhöhtem Grundwasserspiegel, bzw. Beckenrelief an.