Die Embryonalentwicklung der Paradiesschnecke Marisa cornuarietis (Ampullariidae) unter dem Einfluss von Platin

Abstract

Eine Exposition von Embryonen der Paradiesschnecke Marisa cornuarietis gegenüber Platin führt zu einem Ausbleiben der Bildung einer externen Schale. Während der normalen Embryonalentwicklung von Marisa überwächst das Gewebe der linken Seite des Eingeweidesacks denselben und bildet dabei den Mantel, der Schalenmaterial sekretiert. Dieses Überwachsen führt zu einer horizontalen Drehung des Eingeweidesacks, der sogenannten Torsion. Diese Torsion gilt als das definierende Merkmal aller Schnecken und wird für morphologische Besonderheiten wie die Position von Anus und Kiemen vorne über dem Kopf und die Überkreuzung der Pleurovisceralkonnektive verantwortlich gemacht. Vor diesem Hintergrund wurde postuliert, dass aufgrund der Inhibierung der Torsion durch Platin keine auf die Torsion zurückzuführenden morphologischen Merkmale in exponierten Tieren auftreten und dass ohne das normalerweise vorkommende differentielle Wachstum des schalenbildenden Gewebes die Bildung einer externen Schale unterbleibt und stattdessen Calciumcarbonat an einer anderen Position im Schneckenkörper abgegeben wird. Die Untersuchungen zeigten, dass die Entwicklung von exponierten Embryonen und Kontrollen bis zum Beginn der Torsion gleich verläuft. Bei exponierten Embryonen wird das differentielle Wachstum dann blockiert und Calciumcarbonat wird in das Innere des Körpers abgegeben, wo sich eine interne Schale bildet. Die umgestalteten Individuen besitzen zwar einen vorne über dem Kopf liegenden Anus, die Kiemen liegen jedoch hinten auf dem Eingeweidesack. Bei zusätzlicher leichter Temperaturerhöhung wird das Wachstum des schalenbildenden Gewebes nur temporär blockiert und es bildet sich eine teils äußere, teils innere Schale. 3D-Modelle von adulten Individuen und immunhistochemische Untersuchungen von Embryonen zeigten, dass auch bei Individuen, bei denen die Torsion verhindert wurde, eine Überkreuzung der Pleurovisceralkonnektive beobachtet werden kann. Der Mechanismus, über den Platin die Bildung einer externen Schale verhindert, ist noch unbekannt, jedoch wurde in den durchgeführten Studien deutlich, dass Platin spezifisch nur das differentielle Wachstum von Schalendrüse und Mantelrand inhibiert, was auf eine mögliche Interaktion zwischen Platin und Wachstumsfaktoren hindeutet. Es konnte gezeigt werden, dass Individuen der Paradiesschnecke, bei denen die Torsion verhindert wurde, trotzdem morphologische Merkmale zeigen, die der Theorie nach auf die Torsion zurückzuführen sind.

Exposing embryos of the ramshorn snail Marisa cornuarietis to platinum leads to an inhibition of the formation of an external shell. During normal embryonic development in this organism the tissue on the left side of the visceral sac overgrows it and forms the mantle which secretes the shell. During this process the visceral sac rotates horizontally. This rotation is called torsion and is considered to be the morphological feature that distinguishes gastropods from other molluscs and which is supposed to be responsible the crossing of the pleurovisceral nerve connectives (streptoneury) and the position of anus and gills. On this basis it was hypothesized that snails in which torsion had been inhibited by platinum do not show any of the features that are supposedly caused by torsion and that calcium carbonate is secreted in another position on the snail's body. It was shown that platinum-exposed embryos developed similarly to control embryos until the onset of torsion. In exposed embryos differential growth of the shell-secreting tissues is inhibited and calcium carbonate is secreted into the snail's body and an internal shell forms. The anus of those „sluggish“ snails is positioned anteriorly above the head, whereas the gills are positioned posteriorly on the visceral sac. The combination of platinum exposure and slight elevation of temperature leads to a re-start of the growth of the shell-secreting tissue and a partly internal, partly external shell is formed. 3D-models of adult „sluggish“ snails show that even though torsion has been inhibited, the pleurovisceral nerve connectives are crossed. The underlying mechanism is still unknown but it was shown that platinum specifically inhibits only the differential growth of shell gland and mantle edge which might point to an interaction between platinum and growth factors. This study could show that individuals of the ramshorn snail in which torsion was chemically inhibited nevertheless show morphological features that are supposed to be caused by torsion.