Zusammenhänge zwischen physiologischen Mechanismen zur Hitzestressbewältigung und dem phänotypischen Erscheinungsbild des Gehäuses bei thermotoleranten Landgastropoden

Abstract

Die Befähigung xerothermophiler Landschnecken, große Hitze tolerieren zu können und dafür Austrocknung und Überhitzung in Kauf zu nehmen, bedarf einiger physiologischer, morphologischer und im Verhalten begründeter Anpassungen. Diese Landschnecken weisen häufig einen starken Gehäusepolymorphismus auf, der in seiner intraspezifischen und interspezifischen Ausprägung variabel ist. Bisher ist wenig darüber bekannt, inwieweit sich die Gehäusefärbung durch äußere Umgebungsparameter verändern lässt und welche physiologischen Mechanismen dabei involviert sind. Im Rahmen dieser Arbeit konnten anhand der Induktion von Stressproteinen (Hsp70) Umweltfaktoren ermittelt werden, welche die physiologische Stressantwort initiieren. Dabei zeigte sich folgendes Muster: Große Vertreter von Xeropicta derbentina besitzen tendenziell helle Gehäuse und halten sich während des Tages in relativ großen Höhen über dem Erdboden auf, während sie einen niedrigen Hsp70-Spiegel halten, konträr dazu neigen kleinere Individuen zu einer Gehäusebänderung, sitzen niedriger über dem Grund und induzieren Hsp70 stark. Aufgrund von Unterschieden in der Hsp70-Induktion bei verschiedenen, räumlich getrennten X. derbentina-Populationen, welche mit der Integrität des Hepatopankreas in Verbindung gebracht wurden, konnten verschiedene Hitzebewältigungsstrategien determiniert werden. Außerdem konnte festgestellt werden, dass die Assoziation eines niedriger werdenden Hsp70-Spiegels mit zunehmender Größe der Gastropoden mit dem Alter der Tiere und wahrscheinlich damit zusammenhängenden physiologischen Veränderungen einhergeht. Des Weiteren konnte gezeigt werden, dass sowohl die Größe als auch die Gehäusebänderung von Theba pisana die Erwärmung durch elektromagnetische Strahlung und Auskühlung der Individuen beeinflusst. Bei T. pisana, einer nur niedrig Hsp70-induzierenden und hitzesensitiveren Gastropodenart, konnte festgestellt werden, dass unter erhöhten Umgebungstemperaturen im Winter und im Frühjahr die Gehäusediversität aufgrund einer unspezifischen, neu entstehenden Bänderung in frisch synthetisiertem Schalenmaterial steigt. Es wurde dargelegt, dass hohe populationsspezifische Hsp70 Konstitutiv- und Maximallevel bei X. derbentina mit einer niedrigen phänotypischen Gehäusevariation einhergehen. Da die Gehäuse bei stark Hsp70-induzierenden Populationen tendenziell keine Bänderung aufweisen, kann hier möglicherweise eine Hemmung der Melaninsynthese durch Hsp70 angenommen werden, wie dies auch schon in Säugerzellen nachgewiesen werden konnte. Eine anteigende genetische Diversität, welche anhand von Cytochrom c Oxidase 1 (CO1) Haplotypen ermittelt wurde, konnte hingegen nicht mit der phänotypischen Variation, aber mit populationsspezifischen, niedrigen Hsp70-Leveln assoziiert werden. Diese Studie liefert Hinweise, dass Hsp70 die phänotypische Entwicklung bei X. derbentina kanalisiert und somit als epigenetisches, umweltvermitteltes „Puffer“-Molekül wirksam ist. Die phänotypische Diversität bei T. pisana hingegen dekanalisiert unter erhöhten Umgebungstemperaturen im Winter und im Frühling.

The capability of xerothermophilic land snails to tolerate strong heat, while accepting desiccation and overheating in turn, requires several physiological, morphological and behavioural adaptions. Often, these land gastropods show a strong shell colouration polymorphism, which is both variable in its intra- and interspecific characteristics. Up to now, little is known about to what extent the shell colouration pattern can be modified by means of environmental parameters, and which physiological mechanisms are involved in such processes. Within the scope of this study, a number of environmental parameters, which initiate the physiological stress response, could be determined on the basis of stress protein (Hsp70) induction. The overall pattern turned out to be as follows: large specimen of Xeropicta derbentina tend to have white shells, climb on vertical objects and remain in high residing heights during the hot day hours while keeping a low Hsp70 level. On the contrary, small individuals show darker shell pigmentation on average, remain lower in their sitting height above ground with a higher Hsp70 level. Based on population-specific differences in Hsp70 induction patterns and the cellular integrity of the hepatopancreas, diverse stress response strategies could be determined. In addition, the association between decreasing Hsp70 levels and the increase of the individual size could be related to the age of the animals and thereby accompanied by physiological alterations. Furthermore, it was shown that the size, as well as the shell colouration pattern of Theba pisana snails, significantly influences individual heating by thermal absorption of light and individual heat loss. In adult T. pisana populations, high ambient temperatures in winter and spring were connected to an increase in phenotypic diversity, which was caused by unspecific shell pattern alterations during sensitive life stages at the middle of a snail’s life. Low phenotypic diversity, which goes along with mainly unpigmented, white shells in X. derbentina populations, could be related to high constitutive and maximum Hsp70 levels and might be provoked by inhibition processes of Hsp70 on melanin synthesis, as this was shown in mammal melanoma cells. A population-specific increase of genetic diversity on the basis of cytochrome c oxidase subunit 1 (CO1) haplotypes was not connected with phenotypic diversity, but with a decrease in Hsp70 induction capacity. This study shows evidence for Hsp70 to canalize phenotypic development in X. derbentina and therefore act as an epigenetic, environmentally driven capacitor. The phenotypic diversity of T. pisana, a relatively low Hsp70 inducing and more heat-sensitive snail species, decanalizes under elevated temperatures in winter and spring.