Tracing the mode and speed of intrageneric evolution : a phylogenetic case study on genus Acer L. (Aceraceae) and genus Fagus L. (Fagaceae) using fossil, morphological, and molecular data

Abstract

Aus der Korrelation fossiler, morphologischer und molekulargenetischer Datensätze wird ein detaillierter Einblick in die intragenerische Evolution zweier Baumgattungen aufgezeigt. Die ausgewählten Gattungen Acer (dt. Ahorn) und Fagus (dt. Buche) unterscheiden sich dabei sowohl in ihrer morphologischen Vielfältigkeit (Acer mit ca. 120 Arten, Fagus mit ca. 10 Arten) als auch ihrer genetischen Variabilität, die exemplarisch am intern transkribierten Spacer der nukleären ribosomalen DNS untersucht wird (Acer: variabel mit deutlich divergierenden Genmustern, Fagus: einheitlich, mit relativ wenigen, uneindeutigen Basenmutationen). Durch die Einführung neu beschriebener Methoden läßt sich nicht nur eine "nackte" phylogenetische Hypothese für die beiden Modellgenera ableiten, sondern die Evolutionsgeschichte und Artdifferenzierung auf einer molekularen Ebene im Detail verfolgen. Die neu beschriebenen Methoden umfassen ein Protokoll zum Erstellen eines möglichst objektiven und zuverlässigen Alignments, die Kodierung vorhandener intraspezifischer genetischer Variabilität als phylogenetisches Signal, visuelle Ansätze zur Klassifizierung und phylogenetischen Auswertung sogenannter "Oligonukleotidmuster" und die Zusammenführung verschiedener Datensätze und Ergebnisse durch "Mapping". Unter besonderer Berücksichtigung der Fossilgeschichte kann somit sowohl die Art und Weise als auch die Geschwindigkeit evolutionärer Prozesse innerhalb der beiden Modellgattungen qualitativ ermittelt werden. Aus den gesammelten Daten und Methoden ergibt sich schließlich ein erstes Abbild der historischen und aktuell wirksamen Prozesse, die zu den rezenten systematischen Gruppen und der erfaßten Biodiversität geführt haben, wie sie sich aus der Anzahl der allgemein akzeptierten Arten, den gefundenen Verwandschaftsverhältnissen unterschiedlicher Hierarchie (intraspezifisch bis infragenerisch) und der Aussagekraft gefundener morphologischer und genetischer Merkmale ergeben. Ferner wird die Bedeutung der Ergebnisse für die Forschungsbereiche intragenerische Evolution und Taxonomie der Pflanzen diskutiert und eine Grundlage geliefert für eine zukünftige Überarbeitung und Neubewertung des Fossilberichts.

By combination, comparison, and cross-validation of fossil, morphological, and genetical data an effort is undertaken to reveal a deep insight into intrageneric evolution in the arborescent plant genera Acer (maple) and Fagus (beech). The discriminative levels of morphological intrageneric diversity and differentiation within these two model genera (genus Acer: ~ 120 species; genus Fagus: ~ 10 species) is correlated to the detectable genetical divergence and variability, as it is exemplary exhibited in the nucleotide composition of the internal transcribed spacers of the nuclear ribosomal DNA (Acer: variable, and well differentiated; Fagus: conserved and exhibiting a high level of ambiguity). The introduction of new methodologies allows further to infer not only a 'naked' phylogeny for the analysed genera, but to trace and reconstruct the according pathways of molecular evolution and morphological diversification through space and time. Newly introduced methodologies include a protocol for an optimised alignment, the coding of intraspecific nucleotide site variabilities as phylogenetic signals, visual approaches to recognise and evaluate oligonucleotide motives in length polymorphic regions, and mapping strategies to correlate different data sets and hypotheses. Thus, with special respect to evidence from the fossil record, the mode and speed of evolutionary processes on a intrageneric level is qualitatively deduced for the model genera Acer and Fagus. The assembled data and conclusions from the analyses are, hence, utilised to draw a first comprehensive image of the processes that might have been the root and trigger for the current systematic setting and biodiversity, as it is exhibited by the number of accepted species, the particular intertaxonomic relationships, and the significance of defined morphologic and molecular genetic characteristics. Finally, the general impact of the results for the subjects areas of 'low-level' evolution and plant taxonomy, and for a future re-evaluation of the fossil record, respectively, is outlined.