Freilanduntersuchungen zur Ökologie und zum Verhalten von Trachypithecus auratus kohlbruggei (Haubenlanguren) im West-Bali-Nationalpark, Indonesien

Abstract

Languren gehören zu den asiatischen Schlankaffen, die zusammen mit den afrikanischen Stummelaffen die Unterfamilie Colobinae, neben den Cercopithecinae die zweite rezente Gruppe der Cercopithecoidea, bilden. Während heute über viele Vertreter der Cercopithecinae zahlreiche Langzeitstudien zu verschiedenen Jahreszeiten und in unterschiedlichen Habitaten vorliegen, ist über die Biologie der Colobinae noch vergleichsweise wenig bekannt. Die Kenntnisse zur Lebensweise vieler Schlank- und Stummelaffenarten beruhen meist auf nur einer bzw. wenigen, oft kurzfristigen Feldstudien in einem bestimmten Habitat. Die vorliegende Arbeit soll einen Beitrag leisten, diese Lücke zu schließen. Sie befaßt sich mit der Öko-Ethologie der indonesischen Haubenlangurenart Trachypithecus auratus kohlbruggei. Die Daten wurden in einer 19-monatigen Freilandphase in einem laubwerfenden Monsunwald im West-Bali-Nationalpark aufgenommen. Neben dem generellen Anliegen, den Wissensstand zur Biologie asiatischer Colobinae zu erweitern, bestand das Hauptziel der Studie darin, anhand der erhobenen verhaltensökologischen Basisdaten einen innerartlichen Vergleich vorzunehmen und damit den Einfluß ökologischer Faktoren sowie die An-passungsfähigkeit der Spezies an verschiedene Lebensräume besser zu verstehen. Trachypithecus auratus war bisher in einem immergrünen Bergregenwald sowie einem Sekundärwald mit Restbeständen immergrünen Tieflandregenwaldes in West-Java beobachtet worden (BECKWITH 1995; KOOL 1989). Trachypithecus auratus kohlbruggei war in Haremsgruppen mit im Schnitt 17 Individuen, darunter neben dem adulten Männchen im Mittel elf adulte/subadulte Weibchen und fünf Jungtiere, organisiert, was der auch von anderen asiatischen Schlankaffen bekannten Sozialstruktur entsprach. Reine Männchengruppen konnten nicht beobachtet werden. Als ein die Gruppengröße limitierender Faktor wird die reproduktive Konkurrenz unter den Weibchen diskutiert, die gleichzeitig der Auslöser für weibliche Transfers in andere, in der Regel kleinere Gruppen gewesen sein dürfte. Des weiteren könnte hierbei aber auch ein in größeren Gruppen vorliegendes erhöhtes Infantizidrisiko eine Rolle gespielt haben. Die Größe der Wohngebiete betrug bei den zur näheren Untersuchung ausgewählten beiden Fokusgruppen 17,37 ha bzw. 9,94 ha und lag damit im Rahmen der in anderen Studien gefundenen Ausdehnung. Die Languren legten am Tag im Schnitt eine Distanz von 736,70 m bzw. 539,80 m zurück. Nahrungsaufnahme, Ruhen und Wandern fanden zum größten Teil in einem Höhenbereich von bis zu fünf Metern über dem Boden statt. Für eine als generell arboricol anzusehende Primatenart verbrachte Trachypithecus auratus kohlbruggei relativ viel Zeit auf dem Boden, was mit der stellenweise durch Grasflächen unterbrochenen Waldstruktur, aber auch mit der in der Trockenzeit vorherrschenden Vorliebe für Felsnischen als Ruheplätze zusammenhing. Ein auffälliger Unterschied im Verhalten der in dieser Arbeit untersuchten Languren zu den in West-Java erforschten Populationen und auch anderen asiatischen Schlankaffenarten lag in ihrem geringen Fortbewegungsverhalten. Dies wurde auf gewisse, das Habitat in West-Bali prägende Parameter wie die Trockenheit und die vergleichsweise limitierte floristische Diversität zurückgeführt. Die stärkste Abweichung von anderen Trachypithecus - Vertretern fand sich in der Ernährungsweise. So nahm T. a. kohlbruggei in dieser Studie einen ungewöhnlich hohen Prozentsatz an Früchten zu sich. Neben der generellen Problematik eines hohen Fruchtanteils und der damit verbundenen Auswirkungen auf das empfindliche Vormagensystem der Colobinae werden verschiedene Ansätze zur Erklärung dieser Differenz diskutiert. Dabei wird auf besondere Habitatkonditionen wie das Fehlen syntoper Primaten-, speziell Colobinenarten, sowie die Trockenheit und Saisonalität eingegangen, des weiteren die Möglichkeit einer 'getarnten' Granivorie und die Phytochemie bestimmter Pflanzenspezies in Betracht gezogen.

The Asian leaf monkeys together with the African colobus monkeys constitute the clade Colobinae of the primate order. Relatively little is known about its eco-ethology in comparison to other groups of primates, such as its sister taxon, the Cercopithecinae. With a few exceptions, most colobine species are known from one or two, often purely observational and brief studies conducted at a few locations. The present work intends to contribute to the expansion of our knowledge of the biology of the Asian leaf monkeys. It is concerned with the behavioural ecology of the Indonesian ebony langur, Trachypithecus auratus. Data were collected over a period of 19 months in a dry deciduous monsoon forest in the West Bali National Park. So far, ebony leaf monkeys had only been studied in two evergreen rain forest locations in West Java (KOOL 1989; BECKWITH 1995). The main objective of the present work was to bring in the basic data on the eco-ethology of the Balinese subspecies T. a. kohlbruggei for an intra-specific comparison, which in turn could help us to better understand the influence of ecological factors as well as the adaptability of this primate species to different habitats. As known from other Asian colobines, Trachypithecus auratus kohlbruggei was organized in one-male social groups, containing on average 17 individuals; i.e. one adult male, up to eleven adult/subadult females and five juveniles/infants. Male-only groups were not observed throughout the study site. The main determinant for group size seemed to be female competition for access to the male, i.e. competition for sperma, which also seemed to cause females to transfer to smaller groups. A further potential reason for female dispersal is the risk of infanticide, being higher in big groups than in small ones. The home ranges of two focus groups of T. a. kohlbruggei encompassed 17,37 ha and 9,94 ha respectively. The average day range was 736,70 m and 539,80 m. Feeding, resting and travelling predominantly took place at a height of up to five meters above the ground. For a primarily arboreal primate species, T. a. kohlbruggei spent relative much time on the ground. This was due to the open canopy structure of the forest but also to the langurs' preference for spending their resting periods in caves, especially during the dry season. Compared to the populations investigated in West Java and to other leaf monkeys in general, the ebony langurs in this study showed very little travelling behaviour. This observation is discussed in relation to different conditions, such as the aridity and low floristic diversity characterising the habitat in the West Bali National Park. The most striking difference to other Trachypithecus - species however was found in the feeding ecology, as the diet of T. a. kohlbruggei consisted of an unusual high percentage of fruits. Besides illuminating the problematic effects of a fruity diet on the sensitive foregut-fermenting digestive system of colobine monkeys in general, various explanations for that difference are examined. Special parameters are considered, such as the absence of sympatric primate - and particularly colobine - species, the dryness and seasonality of the habitat as well as the phytochemistry of certain plant species and the possibility of a concealed preference for seeds.