Latest Cretaceous Vertebrates from the Hateg Basin, Romania

Abstract

The Late Cretaceous was a crucial time for the evolution of life on land, and despite its importance, this period is incompletely understood in many places around the world. The uppermost Cretaceous continental deposits of the Haţeg Basin in western Romania have yielded one of the richest and most diverse vertebrate assemblages of Europe, thus being of paramount importance for understanding European Late Cretaceous ecosystems. Although the Haţeg Basin looks back on a research history of more than 120 years, many open questions about the latest Cretaceous vertebrate assemblages remain. This includes, in particular, their diversity, their phylogenetic and biogeographical relationships, as well as palaeoecological aspects. In order to assess these questions, four key specimens were examined for this thesis, a partial turtle skeleton, two ornithopod braincases and one partial skull of a rhabdodontid dinosaur. The first specimen can be confidently referred to the Dortokidae, a European endemic clade of basal Pleurodires. It is morphologically similar to the genus Dortoka but differs significantly from all previously described species of that genus and thus is assigned to a new species, Dortoka vremiri. Phylogenetic analyses recovered the new taxon in a sister-group relationship with a Paleocene dortokid from western Romania, indicating local survival of the lineage across the K/Pg extinction, as opposed to subsequent immigration, as well as the presence of two distinct dortokid lineages, an eastern and a western European one. Additionally, it was possible to demonstrate that the new species occupied a different ecological niche than the only other sympatric turtle taxon from the Haţeg Basin described before, Kallokibotion bajazidi. The two ornithopod braincase specimens have previously been referred to the rhabdodontid Zalmoxes, although they differ markedly from other braincase specimens of that genus described before. A detailed comparison with basal and more derived ornithopods demonstrated that the peculiar morphology of these two specimens is exclusively found in hadro-sauroids. Therefore, the two specimens are re-assigned to the basal hadrosauroid Telmatosaurus. The final specimen examined is a partial skull that resembles rhabdo-dontid dinosaurs. Despite these similarities, the specimen differs considerably from all other rhabdodontid skulls reported thus far and shows a unique and highly auta-pomorphic anatomy, and therefore, it is assigned to a new genus and species, Transylvanosaurus platycephalus. Two sets of phylogenetic analyses placed the new taxon within Rhabdodontidae but were unable to resolve the in-group relationships. Based on the high degree of similarity between Transylvanosaurus and Rhabdodon from southern France, a particularly close relationship between those taxa is suggested, which indicates a more complex biogeographical history than previously recognised. In addition, Transylvanosaurus differs widely from the sympatric rhabdo-dontid Zalmoxes in its skull proportions, indicating a certain degree of niche partitioning between the two genera. The results of this dissertation show that the alpha-level taxonomic diversity of certain groups was higher than previously thought. Moreover, the phylogenetic relationships of the new taxa indicate more complex biogeographical histories than reconstructed before and differential distribution patterns for different vertebrate groups. Finally, it was possible to detect some degree of niche partitioning between the members of the vertebrate groups.

Die Oberkreide (100.5–66 Ma) war eine entscheidende Periode in der Entwicklungs-geschichte des Lebens an Land und trotz dieser Bedeutung, ist dieser Zeitabschnitt in vielen Teilen der Erde nur unvollständig verstanden. Die kontinentale Oberkreide des Haţeg Beckens hat eine der reichhaltigsten und diversesten Ansammlungen von Wirbeltieren aus dieser Zeit geliefert, und ist daher von zentraler Bedeutung für unser Verständnis für die oberkretazischen Ökosysteme Europas. Obwohl das Haţeg Becken auf eine mehr als 120-jährige Forschungsgeschichte zurückblickt, bleiben viele Fragen über die oberkretazischen Wirbeltiere noch immer offen. Dies beinhaltet im Besonderen ihre Diversität, ihre phylogenetischen und biogeographischen Beziehungen, sowie paläoökologische Aspekte. Um diese Fragen zu beantworten, wurden vier Wirbeltierfossilien für diese Doktorarbeit untersucht, ein Teilskelett einer Schildkröte, zwei Hirnschädel ornithopoder Dinosaurier und ein Teilschädel eines rhabdodontiden Dinosauriers. Das erste Fossil kann eindeutig den Dortokiden zugeordnet werden, einer endemischen Gruppe basaler Pleurodiren. Es ähnelt morphologisch der Gattung Dortoka, unterscheidet sich aber erheblich von allen anderen bisher bekannten Arten dieser Gattung und wird daher einer neuen Art zugeordnet, Dortoka vremiri. Phylogenetische Analysen ergaben eine Schwester-gruppen-Beziehung der neuen Art mit Dortokiden aus dem Paläozän West-Rumäniens, was auf das lokale Überleben dieser Gruppe während des K/T Aussterbeereignisses hindeutet und nicht auf spätere Immigration, sowie auf die Existenz zweier getrennter Dortokiden-Gruppen in Ost- bzw. Westeuropa. Des Weiteren konnte nachgewiesen werden, dass die neue Art eine andere ökologische Nische besetzte als die einzig andere bekannte Schildkröte aus dem Haţeg Becken, Kallokibotion bajazidi. Die zwei Ornithopoden Hirnschädel wurden zuvor dem Rhabdo-dontiden Zalmoxes zugeordnet, obwohl sie sich stark von anderen fossilen Hirn-schädeln dieser Gattung unterscheiden. Ein detaillierter Vergleich mit basalen und abgeleiteten Ornithopoden zeigte, dass die eigenartige Morphologie dieser beiden Stück ansonsten ausschließlich bei Hadrosauroiden vorkommt. Daher werden beide Stücke stattdessen dem basalen Hadrosauroiden Telmatosaurus zugeordnet. Das letzte untersuchte Fossil ist ein Teilschädel der Ähnlichkeiten zu rhabdodontiden Dinosauriern aufweist. Trotz dieser Ähnlichkeiten, unterscheidet sich der Schädel deutlich von dem aller anderen Rhabdodontiden und zeigt eine einzigartige und stark autapomorphe Anatomie, und wird folglich einer neuen Gattung und Art zugeordnet, Transylvanosaurus platycephalus. Zwei voneinander unabhängige phylogenetische Analysen ergaben, dass das neue Taxon den Rhabdodontiden angehört, waren indes aber nicht in der Lage die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gruppe aufzulösen. Aufgrund der starken Ähnlichkeit zwischen Transylvanosaurus und Rhabdodon aus Südfrankreich, wird eine besonders nahe Verwandschaft zwischen diesen Taxa angenommen, was wiederum auf eine kompliziertere biogeographische Vergangenheit hinweist als bisher vermutet. Zudem deutet die stark unterschiedliche Schädelanatomie zwischen Transylvanosaurus und dem sympatrischen Zalmoxes auf die Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen hin. Die Ergebnisse diser Dissertation zeigen, dass die Diversität bestimmter Gruppen höher war als bisher gedacht. Des Weiteren deuten die phylogentischen Beziehungen der neuen Taxa darauf hin, dass die Biogeographie komplizierter war als zuvor rekonstruiert und dass die verschiedenen Wirbeltiergruppen unterschiedliche Verbreitungsmuster aufweisen. Schließlich war es möglich die Bestzung unterschiedlicher ökologischer Nischen bei angehörigen derselben Gruppe aufzuzeigen.