Patterns of morphological evolution in the skull of turtles: contributions from digital paleontology, neuroanatomy and biomechanics

Abstract

In the current framework of Evolutionary Biology, Paleontology has an important role to play. The fossil record represents a fundamental aspect in studies on the evolution of morphology, since from its study it is possible to retrieve reliable data on many pertinent aspects, e.g., rates of evolution, the role of mass extinctions on species diversity, the polarity of character changes, and a glimpse into morphotypes that don’t exist nowadays. At the same time, new tools and methods, such as computed tomography, digital reconstructions, and Finite-Element Analysis, known collectively as digital or virtual paleontology, have brought novel possibilities on how to formulate and answer paleontological questions. In this Thesis, I employ digital paleontological techniques to analyze the patterns of morphological evolution of the skull of turtles and, based on these data, I provided novel interpretations of the neuroanatomical and functional relations of specific cranial traits to the whole skull architecture. Organized in four chapters, an overview of the osteological, muscular, developmental, and functional evolution of the craniocervical system of turtles is provided. By applying computed tomography and other 3-D digital methods, I performed reconstructions of the jaw adductor musculature and the neuroanatomical structures of one of the earliest turtles, Proganochelys quenstedti, to investigate the early evolution of the adductor chamber and the sensorial anatomy in this taxon. A new extinct side-necked turtle species, Yuraramirim montealtensis, is described, and its brain, inner ear, and neurovascular system were reconstructed in order to provide an account of the paleoneuroanatomy in one of the major turtle groups, the pleurodires. For the last chapter, I performed Finite-Element Analyses based on 3-D digital models of a series of extinct and extant taxa, together with hypothetical simulated morphotypes, to analyze the relation between muscle stress distribution patterns and skull architecture in the group. A scenario of progressive correlation between neck and skull morphological modifications is presented, which may be related to the great diversification of turtles during the Jurassic.

Im gegenwärtigen Rahmen der Evolutionsbiologie, übernimmt die Paläontologie eine wichtige Rolle. Der Fossilbericht stellt ein unerläßliches Fundament für Untersuchungen zur Evolution morphologischer Strukturen dar, da man aus ihm zuverlässige Daten zu zahlreichen relevanten Fragestellungen erhalten kann: so zu Evolutionsraten, zur Rolle von Massenaussterbe-Ereignissen für die Vielfalt der Arten; zur Polarität von Merkmalsveränderungen; sowie zum Verständnis von Morphotypen, die heute nicht mehr existieren. Gleichzeitig haben neue Methoden, wie die Computertomographie, digitale Rekonstruktionen und Finite-Elemente Analysen – die in ihrer Vielfalt als digitale oder virtuelle Paläontologie bezeichnet werden – neue Möglichkeiten hervorgebracht, um paläontologische Fragen zu formulieren und zu beantworten. In der vorliegenden Arbeit verwende ich digitale paläontologische Techniken, um die Muster der morphologischen Evolution des Schildkrötenschädels zu analysieren. Darauf basierend entwickle ich neue Interpretationen neuroanatomischer und funktioneller Beziehungen von speziellen cranialen Merkmale zur gesamten Schädelarchitektur. In vier Kapiteln wird ein Überblick der osteologischen, entwicklungsbiologischen und funktionellen Evolution des craniocervicalen Systems bei Schildkröten vorgestellt. Unter Anwendung der Computertomographie und anderen digitalen 3-D Methoden erstellte ich Rekonstruktionen der Kieferadduktorenmuskulatur und neuroanatomischer Strukturen bei einer der ältesten Schildkröten, Proganochelys quenstedti, um die frühe Evolution der Adduktorenkammer und der Sinnesanatomie zu untersuchen. Eine neue, anzestrale Seitenwinder-Schildkröte, Yuraramirim montealtensis, wird beschrieben und die Anatomie ihres Gehirns, Innenohrs und des neurovaskulären Systems wird rekonstruiert, um einen Beitrag zur Paläoneuroanatomie einer der größten Schildkrötengruppen, der Pleurodiren, zu bieten. Für das letzte Kapitel führte ich, basierend auf 3-D Modellen von einer Reihe ausgestorbener und rezenter Taxa sowie hypothetischer und simulierter Morphotypen, Finite-Elemente Analysen durch, um das Verhältnis zwischen den Mustern der Muskelkraftverteilung und der Schädelarchitektur zu analysieren. Ein Szenario zunehmender Korrelationen zwischen der Hals- und Schädelmorphologie wird vorgestellt. Sie stehen womöglich im Zusammenhang mit der enormen Diversifizierung der Schildkröten im Jura.