Land use and biodiversity effects on P-transformation in soil

Abstract

Phosphorus (P) is next to nitrogen (N) an essential nutrient for all living organisms. In contrast to N from volatile species are known, P cannot be replenished from the atmosphere. Phosphorus is primarily derived from mineral deposits, which will be depleted in the future. Therefore, a better management of P cycle is mandatory. Soil microbial biomass not only immobilizes P, but itself is an important source of nutrients because of its fast turnover. The importance of organic P (Po) is well-known, but still the quantitative significance of soil microbial P (Pmic) in the P cycle is rather unclear. Thus, the objectives were to elucidate whether the abiotic and biotic variables controlling Pmic concentrations in soil are the same for forests and grasslands. Moreover, to assess the effect of region and land-use management on Pmic concentrations in forest and grassland soils as mediated by the controlling variables. In three regions of Germany, Schwäbische Alb (ALB), Hanich-Dün (HAI) and Schorfheide-Chorin (SCH), forest and grassland plots (each n = 150) were studied differing in plant diversity and land-use management. Using structural equation models, organic carbon is the profound driver of plant diversity effects on Pmic in grasslands. For both forest and grassland, regional differences in Pmic attributable to differing environmental conditions (pH, soil moisture) were found. Analysing the three regions separately, neither tree species identity nor management (managed vs. near-natural) had significant effects on Pmic concentrations in forest soils. Although, for 2014 differences in cutting (HAI) and land-use (SCH) were found, in grassland soil, generally, Pmic seems to be insensitive to management (fertilization or harvesting). Also, there are no differences between soil type, excepted Histotols in SCH. Consequently, variables controlling Pmic in soil tend to show variance and regional alterations in controlling variables are more important for Pmic in soil than those induced by management. From plants and microbes in natural environments the preferred source of P is inorganic ortho-phosphate. Organic P contributes to 30 – 50 % of total P concentrations. In order to overcome the deficiency of P limitation, plants and microorganisms developed strategies to contribute to the transformation of Po to Pi by synthesizing enzymes capable of hydrolysing Po. During the enzymatic hydrolysis of Po and of pyrophosphate, oxygen (O) atoms from ambient water are incorporated into the released Pi. Incubating one soil sample of the ALB with waters differing in the O isotope composition (δ18OSW) in laboratory and using a linear regression of released Pi (δ18OPi) values on δ18OSW values in soil water the total biological O incorporation into Pi during the incubation could be quantified. Enzymatic hydrolysis associated with equilibrium fractionation dominated (> 90 % of the total biological O incorporation) in contrast to kinetic isotopic fractionation. Hence, this allowed to perform measurements of actual enzyme activity in contrast to conventional potential enzyme activity.

Für alle Lebensformen stellt Phosphor (P) neben Stickstoff (N) einen essentiellen Nährstoff dar. Im Gegensatz zu N kann P allerdings nicht über die Atmosphäre zurückgewonnen werden. In Hinblick auf vorhergesagte Erschöpfung der P‐Ressourcen, sind die Kenntnisse der P‐Transformationsprozesse im Boden daher von entscheidender Bedeutung. Die Bedeutung von organisch-gebundenem P (Po) ist sehr gut erforscht, aber immer noch ist die quantitative Stellung von mikrobiell gebundenem P (Pmic) im Boden innerhalb des P-Kreislaufs unklar. Mikrobielle Biomasse im Boden immobilisiert P zwar, ist aber gleichzeitig eine wichtige Nährstoffquelle durch die hohe Umsatzrate. Daher war das Ziele dieser Studie, herauszufinden, ob die abiotischen und biotischen Variablen im Boden, welche Pmic kontrollieren, im Grünland und Wald gleich sind. Außerdem sollte der Effekt von Region (Standort) und Landnutzung (Grünland: Düngung, Mahd, Beweidung; Wald: Baumbestand, Forstmanagement) untersucht werden. Dafür wurden in drei Regionen in Deutschland, in der Schwäbischen Alb (ALB), im Hainich-Dün (HAI) und in der Schorfheide-Chorin (SCH), jeweils 150 Wald- und 150 Grünlandflächen, die sich in Pflanzendiversität und Landnutzung unterscheiden, beprobt. Mittels Structural Equation Modellierung konnte organisch-gebundener Kohlenstoff als fundierter Treiber für Pmic im Grünland herauskristallisiert werden. Regionale Unterschiede für Pmic bedingt durch unterschiedliche Umweltbedingungen (u. a. pH, Bodenfeuchte) konnten sowohl für Wald- als auch für Grünlandflächen gemessen werden. Analysiert man die drei Regionen jedoch separat, haben auf den Waldflächen weder Baumbestand noch Forstmanagement (bewirtschaftet vs. naturbelassen) einen signifikanten Einfluss auf Pmic im Boden. Obwohl 2014 bei einer wiederholten Messung von Pmic Unterschiede in der Grünlandnutzung bei Mahdanzahl (im HAI) und Landnutzung (in SCH) berechnet wurden, scheint Pmic im Grünland eher unempfindlich gegenüber der Landnutzung (Düngung, Beweidung, Mahd). Auch in Abhängigkeit des Bodentyps wurden mit Ausnahme des Histosols keine Unterschiede gefunden. Demzufolge neigen zwar die Einflussvariablen auf Pmic Varianzen aufzuzeigen, regionale Unterschiede der Einflussvariablen scheinen aber einen größeren Einfluss auf Pmic im Boden zu haben als jene, die aufgrund von Landnutzungsmanagement entstehen. Die wichtigste Form des P ist das ortho-Phosphat (Pi), da es direkt von Mikroorganismen und Pflanzen aufgenommen werden kann. Im Boden aber liegt Po anteilig von 30 – 50 % des Gesamt-P vor. Um Defizite der P-Limitierung zu kompensieren haben Pflanzen und Mikroorganismen Strategien entwickelt. Eine Möglichkeit ist Pi-Freisetzung via Gleichgewichtsfraktionierung. Hierbei erfolgt in Abhängigkeit der Temperatur ein intra‐zellulärer Austausch aller vier Sauerstoff-(O)‐Atome zwischen Phosphat und Wasser – die Pyrophosphatase. Die zweite Möglichkeit ist eine kinetische Fraktionierung. Hierbei erfolgt der Austausch extra‐zellulär. Speziellen Enzyme, sogenannte Phosphatasen, spalten durch Hydrolyse von Phosphorsäureestern pflanzenverfügbares Pi ab. Während dieser enzymatischen Hydrolyse von Po und Pyrophosphat werden O-Atome des Umgebungswassers in das freigesetzte Pi eingebaut. In einem Laborversuch konnte dieser Austausch an naturnahem Boden (ohne Zusatz von Substraten) nachgewiesen werden. Hierfür wurde ein Boden aus der ALB mit Wasser unterschiedlicher O-Isotopie (δ18OSW) inkubiert und mittels einer Regression zwischen der O-Isotopie des gewonnenen Pi (δ18OPi) und der δ18OSW der biologische Einbau von O zu δ18OPi während der Inkubation quantifiziert. Dabei dominierte die enzymatische Hydrolyse mit der Gleichgewichtsfraktionierung (> 90 % des gesamten biologischen Einbaus) gegenüber der kinetischen Fraktionierung. Der Einbau von O‐Atomen aus dem Umgebungswasser in das Pi ist enzymgesteuert und somit von der Enzymaktivität abhängig. Normalerweise ist über Substratapplikationen nur die potentielle Enzymaktivität messbar. Durch den Einsatz von markiertem Wasser mit 18O lassen sich durch Messung aber auch Rückschlusse auf die aktuelle Enzymaktivität ziehen.