Molecular Mechanisms of Phytochrome A Nuclear Transport and Downstream Signaling

Abstract

Die rot/dunkelrot Photorezeptoren der Phytochromfamilie sind wichtig für die Regulierung einer Vielzahl physiologischer und entwicklungsrelevanter Prozesse in Pflanzen, so z.B. bei Keimung, Wachstum und Anpasssung an die Umwelt. Innerhalb der in Arabidopsis thaliana vorkommenden fünf Phytochrome spielen Phytochrom A und B (phyA and phyB) eine dominante Rolle. Die lichtvermittelte Translokation von phyA in den Zellkern benötigt die beiden funktionell homologen Proteine FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL1 (FHY1) und FHY1-LIKE (FHL) und ist eine der Schlüsselkomponenten der Dunkelrot-Signaltransduktion. Neben dieser Funktion als phyA-Transportproteine, wurde FHY1 und FHL eine Rolle bei der Assemblierung von phyA-Signalkomplexen im Kern zugesprochen. Die hier vorgestellte Untersuchung von Arabidopsis Mutanten gibt Einblicke in die Rolle von FHY1/FHL in der phyA-abhängigen Signaltransduktion im Kern. Die wichtigsten Schlussfolgerungen sind: (i) FHY1/FHL werden für die Dunkelrot-Signaltransduktion im Zellkern nicht benötigt; (ii) der FHY1/FHL-vermittelte Kerntransport von phyA trägt dazu bei, die Photomorphogenese im Dunkeln zu unterdrücken und die phyA Aktivität auf den dunkelroten Bereich des Lichtspektrums zu beschränken. Ein weiterer Schritt in der Phytochrom-Signaltransduktion ist die Inhibierung des CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1)/SUPPRESSOR OF phyA-105 (SPA) Komplexes, die für die photomorphogenetische Entwicklung im Licht essentiell ist. COP1/SPA unterdrückt die Signaltransduktion im Dunkeln; im Licht wird der Komplex durch Phytochrome inaktiviert. Die vorliegende Arbeit zeigt, dass diese Inaktivierung auf der spezifischen Interaktion von phyA mit SPA1 sowie weiteren SPA Proteinen basiert. Dieser Prozess führt zu einer Umformung des COP1/SPA Komplexes. In dieser Arbeit werden darüber hinaus kürzlich publizierte Ergebnisse zu alternativen Regulationsmechanismen der COP1 Aktivität vorgestellt. Weitere Aspekte, wie z.B. die Rolle von SPA Proteinen in lichtabhängigen Prozessen, die SPA-abhängige Verknüpfung von Photorezeptor-Aktivierung und Signalleitung, sowie die Evolution der SPA Proteine werden im Detail diskutiert.