Ökophysiologische Konsequenzen und Bewältigung hoher Habitattemperaturen bei mediterranen Landschnecken

Abstract

Heiße und trockene Umgebungsbedingungen, wie sie im mediterranen Sommer üblich sind, stellen Organismen mit hohem Wassergehalt, wie zum Beispiel Schnecken, vor schwerwiegende Probleme. Dennoch kommen unterschiedliche Landschneckenarten, darunter auch Xeropicta derbentina [Krynicki 1836], zum Teil in großen Mengen im mediterranen Raum vor. Die dort lebenden Arten müssen also Anpassungen in ihrem Verhalten und ihrer Körperphysiologie entwickelt haben, um den ungünstigen Umgebungsbedingungen entgegenzuwirken und diese zu tolerieren. Durch die vorliegende Arbeit konnten neue Erkenntnisse zu physiologischen Grenzen und Anpassungen von X. derbentina an ihr südfranzösisches Habitat erzielt werden. Im Fokus standen hierbei subzelluläre Anpassungen und Untersuchungen zu Stoffwechsel, Sauerstoffverbrauch und Wasserverlust der Tiere. Bei Untersuchungen zur Tages- und Jahreskinetik des intrazellulär protektiv wirkenden Hsp70 Schutzsystems konnte gezeigt werden, dass der messbare Hsp70-Level von der umgebenden Temperatur abhängig ist und den Tagesverlauf der Umgebungstemperatur widerspiegelt. Dabei waren die messbaren Hsp70-Level im Frühjahr niedriger als in den deutlich heißeren Sommermonaten Juni und August. In allen Fällen war eine positive Korrelation zwischen Hsp70-Level und Temperatur zu finden. Im Herbst jedoch konnte eine negative Korrelation der Umgebungstemperatur mit dem gemessenen Hsp70-Level gefunden werden, was auf einen energetischen Trade-off zwischen Aufrechterhaltung eines Schutzmechanismus und der zu dieser Jahreszeit einsetzenden Reproduktion gewertet wurde. Bei Laborversuchen zur Induzierbarkeit des Hsp70-Levels bei verschieden gefärbten Individuen der Feldpopulation und bei Versuchen zum Einfluss der Länge der Hitzeeinwirkung auf den Hsp70-Level der Tiere konnte gezeigt werden, dass die Hsp70-Induktion bei 38 bis 40°C einen Maximalwert erreichte. Beim Überschreiten dieser Temperatur konnte ein deutlicher Rückgang im Hsp70-Level, der als Überlast des Systems gewertet wurde, aufgezeigt werden. Die intermediär gefärbten Individuen der Population wiesen bei den durchgeführten Experimenten bis 40°C einen höheren Hsp70-Level auf als die anders gefärbten Individuen. Doch waren es ebenfalls Individuen dieser Färbung, die bei Temperaturen jenseits von 40°C den niedrigsten Hsp70-Level zeigten. Variierten sowohl die Temperatur als auch die Expositionszeit, so konnte ein Erreichen eines Maximalwertes umso schneller beobachtet werden, je höher die Temperatur war. Bei Untersuchungen zur ebenfalls bei Hitze auftretenden Lipidperoxidation und der Aktivität antioxidativ wirkender Enzyme konnte gezeigt werden, dass der Grad der Lipidperoxidation immer dann besonders hoch war, wenn auch ein maximaler Hsp70-Level gemessen werden konnte. Die Aktivität der beiden antioxidativ wirkenden Enzyme Katalase (CAT) und Glutathionperoxidase (GPx) war bei Temperaturen ab 40°C erhöht (CAT) oder maximal (GPx). Mit abnehmendem Hsp70-Level bei Temperaturen über 40°C war ebenfalls ein Rückgang des Grades der Lipidperoxidation zu verzeichnen, was hierbei auf die Aktivität obiger Enzyme schließen ließ. Auch hier ist von einem energetischen Trade-off auszugehen. In Phasen geringer Hitzelast reichen der Schnecke die konstitutiv vorhandenen Level an antioxidativ wirkenden Enzymen und Hsp70 aus um der Umgebungstemperatur entgegenzuwirken. Mit zunehmender Hitze müssen die Tiere mehr Energie aufwenden um die Schutzsysteme aufrecht zu erhalten. Bei Untersuchungen zum Wasserverlust durch die Schale und die versiegelte Schalenöffnung war ein steigender, aber nicht lebensbedrohlicher Wasserverlust mit steigender Temperatur zu beobachten. Je länger die Temperaturexposition dauerte, umso höher war der Wasserverlust. Überschritt die Temperatur 40°C, so war ein deutlich erhöhter Wasserverlust der Schnecken zu verzeichnen, der schnell kritische Werte annahm. Bei reaktionskalorimetrischen Untersuchungen zum Stoffwechsel der Tiere konnten zwei Phasen des Stoffwechsels eindeutig getrennt werden, die sich um den Faktor 3 bis 5 unterschieden. Dabei zeigte sich, dass höhere Temperaturen auch höhere Stoffwechselraten mit sich zogen. Sowohl kleinere als auch große Tiere waren in der Lage ihren Stoffwechsel stark zu reduzieren und somit Energie zu sparen. Bei Messungen zum Sauerstoffverbrauch der Tiere konnte eine Abhängigkeit zwischen der Schalengröße und dem Sauerstoffverbrauch ermittelt werden. Dabei verbrauchten kleinere Tiere weniger Sauerstoff als größere Tiere. Bei Erhöhung der Temperatur über 38°C waren es Individuen mittleren und großen Schalendurchmessers, die in der Lage waren ihren Sauerstoffverbrauch im Vergleich zu niedrigeren Temperaturen zu reduzieren, was abermals als Energiesparmaßnahme gewertet wurde. Zusammenfassend stellte sich heraus, dass Temperaturen zwischen 38 und 42°C physiologische Maxima darstellen, bei deren Überschreiten weitere Anpassungen vonnöten sind um erfolgreich zu überleben. Letztlich zeigt jedoch die hohe Abundanz von Xeropicta derbentina in Südfrankreich, dass die untersuchten Anpassungen dieser Art erfolgreich helfen in ihrem Habitat zu überleben.