Development and function of the genital organs in the parthenogenetic oribatid mite Archegozetes longisetosus Aoki 1965

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URI: http://hdl.handle.net/10900/63808
http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:21-dspace-638082
http://dx.doi.org/10.15496/publikation-5230
Dokumentart: Dissertation
Date: 2015-06-22
Language: English
Faculty: 7 Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Department: Biologie
Advisor: Heethoff, Michael (PD Dr.)
Day of Oral Examination: 2013-10-21
DDC Classifikation: 500 - Natural sciences and mathematics
570 - Life sciences; biology
590 - Animals (Zoology)
Keywords: Entwicklungsbiologie , Morphologie , Evolutionsbiologie , Milbenkunde , Elektronenmikroskopie , Synchrotron , Fortpflanzung , Jungfernzeugung , Meiose , Modellorganismus
Other Keywords:
parthenogenesis
reproduction
model organism
SRµCT
electron microscopy
License: Publishing license excluding print on demand
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Inhaltszusammenfassung:

Archegozetes longisetosus Aoki 1965 ist eine parthenogenetische Hornmilbe mit pantropisch-disjunkter Verbreitung aus der Familie der Trhypochthoniidae. Durch ihre einfache Haltung, schnelle Generationenfolge und hohe Fruchtbarkeit erfüllt sie wesentliche Merkmale eines geeigneten Modellorganismus. 1993 wurde von Roy A. Norton aus einem einzelnen puertoricanischen Weibchen ein Laborstamm etabliert, A. longisetosus ran, der inzwischen weltweit in Laboren vertreten ist, was mit dazu führte, dass A. longisetosus mittlerweile die insgesamt am besten untersuchte Hornmilbe darstellt. Von besonderem Interesse ist die Art für evolutionsbiologische Studien, Da sie zu einem Schwarm obligat parthenogenetischer Linien gehört, für die molekulare Studien ein sehr hohes Alter von evtl. über hundert Millionen Jahren nahelegen. Ein genaues Verständnis der Fortpflanzungsvorgänge von A. longisetosus dient also nicht nur der Erweiterung unserer allgemeinen Kenntnis eines Modellorganismus, sondern darüber hinaus dem besseren Verständnis der Randbedingungen ein- und zweigeschlechtlicher Fortpflanzung, sowie der unterschiedlich langen Überlebenswahrscheinlichkeit der verschiedenen Formen eingeschlechtlicher Fortpflanzung. Ein Schritt auf dem Weg zu diesem Verständnis, und notwendige Bedingung für weiterführende Studien, ist der Aufbau einer anatomischen Datengrundlage zu Aufbau, Funktion und Entwicklung der an der Fortpflanzung beteiligten Organe und Gewebe. Dieses Erkenntnisinteresse lag der vorliegenden Arbeit zugrunde. Anhand hochauflösender Synchrotron- Röntgen- Mikro- Computer- Tomographien (SR-μCT) wurden dreidimensionale Modelle der Genitalorgane und ihrer Anlagen in allen freilebenden Stadien von der Larve bis zum Adultus erstellt. Da pro Entwicklungsstadium mehrere Modelle im Abstand weniger Tage erstellt werden konnten, konnten so wichtige Erkenntnisse über die Entwicklung der Genitalorgane gewonnen werden. So zeigte sich, dass schon in Larvenstadien ein somatischer und ein germinativer Anteil der Genitalanlage unterschieden werden kann. Die weitere Entwicklung dieser Anlage verläuft kontinuierlich, und weitgehend unabhängig von den Häutungen der Körperhülle. Vorläufer der Ovidukte beginnen sich ab der Protonymphe zu entwickeln, während die Vermehrung der Eizellen in der Deutonymphe stattfindet. Ab der Tritonymphe bilden sich auch die ektodermalen Anteile des Genitalsystems aus. Die Ovidukte bilden sich dabei wohl nicht als Evaginationen eines die Eizellen enthaltenden Coelomsackes, sondern entweder als randliche Abfaltungen des Genitalcoeloms, oder als laterale Evaginationen, die retrograd sekundären Kontakt zum germinativen Teil aufnehmen, eine Beobachtung, die noch weiterer Klärung bedarf. Sehr erleichtert durch die Modellserie wurde auch die Planung von Semi- und Ultradünnschnittserien ausgewählter Strukturen, die histologische und funktionelle Einsichten lieferten. So konnte das Einsetzen der Meiose in der Tritonymphe, die Aufnahme von Dottervorstufen aus dem Fettkörper in die Eizelle durch Mikrovilli und ‘coated pitsˊ, die Ablagerung von Eihüllenmaterial und dessen Verfestigung beim Übergang ins Ovidukt beobachtet werden. Durch diese Erkenntnisse konnte eine Nomenklatur des Genitalsystems begründet werden, das Ovar als funktionell panoistisch klassifiziert und die Ovidukte als geschützter Raum der Embryonalentwicklung beschrieben. Insgesamt ergeben sich Hinweise darauf, dass der Reproduktionsmodus durch Wegfall der Befruchtung die anatomische Verdichtung und Verschränkung der Prozesse erlaubt, was eine konstant hohe Reproduktionsrate auch unter kurzfristig wechselnden Lebensbedingungen ermöglicht. Mit der vorgestellten Methodenauswahl konnte der Reproduktionsmodus der Thelytokie mit terminaler Fusion und invertierter (postreduktionaler) Meiose im funktionalen Zusammenhang dargestellt, und A. longisetosus als aussichtsreiches Modellsystem für auch über den Bereich der Cheliceraten hinausweisenden Fragestellungen vorgestellt werden.

Abstract:

Archegozetes longisetosus Aoki 1965 is a parthenogenetic oribatid mite, that has a pantropical-disjunct distribution. It is a member of the family of Trhypochthoniidae. Its ease of rearing, rapid succession of generations and high fecundity fulfill central requirements of a suitable model organism. Roy A. Norton in 1993 founded a laboratory strain from a single puertorican female, Archegozetes longisetosus ran, which is since kept in laboratories worldwide. This laboratory strain lead to A. longisetosus being the most thoroughly studied oribatid mite. The species is of special interest in studies on evolutionary biology, as it is a member of a cluster of obligatory parthenogenetic species, for which molecular studies have indicated a very old age of probably more than a hundred million years. Detailed insight in the reproduction of A. longisetosus therefore does not only broaden our knowledge of a model organism, but may also contribute to a better understanding of the ancillary conditions of uni- vs. bisexual propagation, as well as the differential likelihood of long term stability in different forms of unisexual propagation. One step on the way towards this goal, and a necessary condition for future studies, is the acquisition of anatomical data regarding structure, function and development of organs and tissues. This cognitive interest lay at the starting point of the study at hand. With the aid of high-resolution synchrotron X-ray micro computer tomographies (SR-μCT), three-dimensional models of the genital organs and their precursors were obtained from all freeliving instars (larva to adult). As several models per instar at intervals of several days were obtained, important insight in developmental processes was gained. Already in the larva, germinative and somatic portions of the genital anlage can be distinguished. Further development proceeds continously, and largely independent from cuticular moulting. Precursors of the oviducts start to develop in the protonymphal stage, whereas proliferation of the germcells takes place during the deutonymphal stage. Ectodermal portions of the genital systems start development in the tritonymphal stage. The oviducts apparently do not form as evaginations of a coelomic sac containing germline cells, but either as lateral folds of the coelomic cavity or as lateral evaginations, which retrogradally form secondary contact sites to the germinative portion. Further investigations are needed to establish the mode of oviduct formation unequivocally. Three-dimensional models also facilitated the planning of semi- and ultrathin serial sectionings, which yielded histological and functional information. Observations made using electron- and lightmicroscopy included the onset of meiosis I in the tritonymphal stage, uptake of yolk precursors from the fat body into the oocyte via microvilli and coated pits, accumulation of egg shell material simultaneous to yolk accumulation, and the solidification of the egg shell upon passing into the oviduct. These observations justified a nomenclature of the genital system and the classification of the ovary as panoistic. Additionally, the oviducts could be described as a sheltered space for embryonal development. In summary, the results indicate that the loss of fertilization in the reproduction of A. longisetosus permits both anatomical and temporal compaction of the related processes, enabling relatively high average reproductive rate, even in the face of short-term unstable environmental conditions. The selection of methods permitted to demonstrate the mechanism of thelytoky by terminal fusion automixis with inverted (postreductional) meiosis in a functional context, and to present A. longisetosus as a promising model system also for questions beyond the borders of the taxon chelicerata.

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