Biotic and abiotic effects on species interactions in a water stressed ecosystem: the effect of precipitation and grazing on the survival and establishment of the Mediterranean dwarf shrub Sarcopoterium spinosum

Abstract

The question of how biotic and abiotic factors interact in determining the structure and function of plant communities has been a central focus in ecological research. Global change such as climate change or land-use changes may shift the balance of importance between abiotic and biotic factors, and thus alter the natural productivity and species composition of plant communities. This may particularly apply to regions already experiencing extreme conditions, e.g. drylands. Drylands, such as the Eastern Mediterranean have been predicted to be severely affected by climate change. In particular, climate scenarios suggest that water availability will decrease substantially due to decreasing precipitation combined with increasing temperatures, and that extreme weather events will become more frequent. However, abiotic factors not only regulate plants directly through their effect on demographic processes, but also indirectly through alterations in the biotic environment of the entire community. This indicates that under climate change, not only the abiotic but also the biotic environment will change, requiring adaptation, plastic response or escape from altered conditions. Unfortunately, the majority of studies predicting the response of single species or whole plant communities have largely overlooked biotic interactions, and they are mostly based on abiotic factors. In this study, I utilized a Mediterranean plant community which naturally occupies a large climatic range to test the combined effect of abiotic alterations and biotic interactions on shrub seedling dynamics. Since the region has been under grazing for millennia, I further tested how adding a second potential disturbance (here grazing simulated by clipping) alters the response of shrub seedlings to climate change and annual neighbours. I addressed these questions by conducting large field experiments along a natural climate gradient, complemented by Botanical Garden experiments. First, I evaluated if natural (spatial) stress gradients can serve as a proxy for predicting plant dynamics under future climate change. Secondly, I tested the interactive effect of changing abiotic and biotic factors on shrub seedling dynamics and in determining the intensity and direction of plant-plant interactions. Thirdly, I studied what will happen if grazing is added to such a system. Focal species of my experiment was a widely distributed dwarf shrub that occupies large areas in the Mediterranean and that is assumed to encroach if managed incorrectly (e.g. by overgrazing). Overall I was able to show that abiotic and biotic factors are inevitably linked and in order to give reliable predictions about the future response of species they both need to be considered simultaneously. Particularly because of the complex interplay of abiotic and biotic factors, environmental gradients along an abiotic axis are a poor proxy for predicting the response of plant species to climate change. I furthermore showed that local direct interactions between shrub seedlings and annual neighbours were always more relevant to shrub seedling establishment than climatic conditions. Particularly, simulated climate change never had any direct effect on shrub seedling establishment. However, climate change affected shrub seedling establishment indirectly via its effect on the growing conditions of the neighbouring community. Plant-plant interactions were always important and always negative. Grazing simulated by clipping significantly decreased biomass production by the annual plant community, resulting in a slight release from competitive interactions. In synthesis, my research emphasizes the overriding importance of biotic interactions for determining plant population and community dynamics and therefore, they must be addressed in ecological climate impact studies.

Die Komplexität der gemeinsamen Effekte biotischer und abiotischer Faktoren auf die Struktur und Funktion von Pflanzengesellschaften zu verstehen, stellt eine immense Herausforderung für die Ökologie dar. Bereits kleinste Änderungen im Klima oder in der Landnutzung können die Wirkung abiotischer und biotischer Faktoren aus dem Gleichgewicht bringen und somit die natürliche Produktivität und Artenzusammensetzung einer Pflanzengesellschaft ändern. Diverse Prognosen sagen dies besonders für Regionen voraus, welche bereits extremen klimatischen Bedingungen ausgesetzt sind wie z. B. der östliche Mittelmeerraum. Regionale Klimaszenarien des östlichen Mittelmeerraums stimmen darin überein, dass das Klima mit zunehmenden Temperaturen, mit abnehmenden durchschnittlichen Niederschlägen und einer Zunahme an zwischen- und innerjährlichen Niederschlagsschwankungen trockener wird. Abiotische Prozesse regulieren die Pflanzen nicht nur direkt durch ihre Wirkung auf demographische Prozesse, sondern auch indirekt durch die Veränderungen der biotischen Umwelt der gesamten Pflanzengesellschaft. Somit führt Klimawandel nicht ausschließlich zu einer Veränderung der abiotische Faktoren, sondern auch die biotische Umwelt verändert sich. Die Auswirkungen dieser Veränderungen fordern von den Pflanzen eine Anpassung, eine plastische Reaktion oder ein Entweichen aus den veränderten Bedingungen. Bis heute wurde überwiegend die Reaktion einzelner Arten oder ganzer Pflanzengesellschaften auf Veränderungen abiotischer Faktoren untersucht. Jedoch wurde die Reaktion auf Veränderungen biotischer Faktoren weitestgehend vernachlässigt. In dieser wissenschaftlichen Arbeit untersuchte ich die gemeinsame Wirkung biotischer und abiotischer Faktoren auf natürliche Pflanzengesellschaften und wie sich Änderungen dieser Faktoren auf die Keimlingsdynamik eines Zwergstrauches auswirken. Als Forschungsgebiet wurde eine Strauchformation des östlichen Mittelmeerraums ausgewählt. Da diese Region seit Jahrtausenden beweidet wird, untersuchte ich des Weiteren, wie ein zweiter Störfaktor (hier künstliche Beweidung) die Reaktion der Keimlinge auf den Klimawandel und Nachbarpflanzen verändert. In einem Feldversuch entlang eines natürlichen Klimagradienten, sowie anhand von zusätzlichen kontrollierten Versuchen in einem botanischen Garten untersuchte ich zum einen, ob natürliche (räumliche) abiotische Gradienten als Annäherung für die Vorhersage von Pflanzendynamiken bei zukünftigem Klimawandel verwendet werden können. Zweitens untersuchte ich die interaktive Wirkung der Änderung abiotischer und biotischer Faktoren auf die Keimlingsdynamik des Zwergstrauches und die Auswirkung dieser Faktoren auf die Intensität und Richtung der Interaktionen zwischen Pflanzen. Drittens untersuchte ich, was geschieht, wenn Beweidung zu solch einem System hinzukommt. Als Objekt meiner Experimente diente ein im Mittelmeerraum weit verbreiteter Zwergstrauch, welcher große Flächen einnimmt und von welchem angenommen wird, dass er bei falschem Management sich schnell noch weiter ausbreiten kann (z. B. durch Überweidung). Diese Arbeit zeigt deutlich, dass abiotische und biotische Faktoren unweigerlich miteinander verknüpft sind und dass, um zuverlässige Vorhersagen über die Reaktion von Pflanzenarten auf den Klimawandel treffen zu können, beide Faktoren gleichzeitig berücksichtigt werden müssen. Aufgrund des komplexen Zusammenspiels abiotischer und biotischer Faktoren sind insbesondere Klimagradienten entlang einer abiotischen Achse ein schlechter Indikator für Veränderungen von Pflanzendynamiken bei zukünftigem Klimawandel. Des Weiteren zeigen meine Ergebnisse, dass die lokalen direkten Wechselwirkungen zwischen Keimlingen und einjährigen Nachbarpflanzen eine wichtigere Rolle spielten als klimatische Bedingungen. Künstlich simulierter Klimawandel hatte keinen direkten Einfluss auf die Etablierung von Keimlingen. Jedoch hatte der künstlich simulierte Klimawandel einen indirekten Effekt und zwar durch die Wirkung auf die Wachstumsbedingungen der benachbarten Pflanzengesellschaft. Interaktionen zwischen Pflanzen hatten in allen Fällen eine wichtige Bedeutung und waren immer negativ. Künstliche Beweidung führte zu einer reduzierten Biomasseproduktion der benachbarten Pflanzengesellschaft, was somit zu einem leichten Rückgang der Konkurrenz führte. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass meine wissenschaftliche Arbeit die Bedeutung biotischer Interaktionen bei der Bestimmung von Pflanzenpopulationsdynamiken hervorhebt. Diese sollten im Rahmen von künftigen Klimastudien berücksichtigt werden.