Visuelle Illusionen oder die Illusion des Sehens: Einflüsse von Augenbewegungen auf die visuelle Wahrnehmung

Abstract

Visuelle Wahrnehmung wird entscheidend durch Augenbewegungen und durch deren motorische Planung im Gehirn beeinflusst. Zwischen den im Rahmen dieser Dissertation durchgeführten Studien stellt sensomotorische Integration das zentrale Bindeglied dar. In der Studie „Initiierung von glatten Augenfolgebewegungen auf illusionäre Konturen“ wurden glatte Augenfolgebewegungen (SPEM, „smooth-pursuit eye movements“), die auf reale oder illusionäre Konturen gerichtet waren, verglichen. Bei der Initiierung von SPEM auf reale Konturen, die hinsichtlich ihrer Bewegungsrichtung gekippt sind, tritt ein initialer Richtungsfehler auf. Das Aperturproblem, das besagt, dass lokale Bewegungsdetektoren mit eingeschränktem Sichtfeld die Bewegung einer darüber hinausreichenden Kontur nur senkrecht zu ihrer Orientierung signalisieren kann, vermag dies zu erklären. Diesen Befund haben wir repliziert und konnten finden, dass der Richtungsfehler durch Prädiktion nur geringfügig vermindert wurde, wohingegen bei der Initiierung von SPEM auf illusionäre Konturen ein deutlich geringerer Richtungsfehler auftrat. Höchstwahrscheinlich spiegelte dieser den realen Anteil der Stimulation wider, durch die die illusionäre Kontur definiert war. Die Ergebnisse erlauben Rückschlüsse darüber, wie das Gehirn visuelle Bewegung verarbeitet. Die Studie „Wahrnehmung und neuronale Grundlagen von Geschwindigkeitsillusionen“ beschäftigt sich mit einem Phänomen, das auftritt, wenn Bewegungen durch unterschiedlich große Sichtfelder betrachtet werden. Diese Geschwindigkeitsgrößenillusion (SSI, „speed-size illusion“) besteht darin, dass Reize innerhalb einer kleineren Apertur schneller erscheinen als innerhalb einer größeren. Unsere Experimente zeigen, dass Menschen und Rhesusaffen die SSI empfinden. Durch Einzelzellableitungen bei Affen konnten wir weiterhin zeigen, dass das mittlere temporale Areal neuronale Aktivität aufweist, die sehr gut mit dem Auftreten der SSI korreliert. Allgemeiner gesagt trägt die Studie zum Verständis bei, wie im Gehirn Zielgeschwindigkeiten kodiert werden. Die Studie „Der Bewegungsnacheffekt in Wahrnehmung und Handlung“ nimmt Bezug auf eine postulierte Dichotomie des visuellen Systems für Wahrnehmung und Handlung. Wir wollten untersuchen, ob der Bewegungsnacheffekt, auch Wasserfallillusion, Anzeichen für eine solche Zweiteilung liefern kann. Diese Illusion zeigt sich nach dem Betrachten einer einförmigen Bewegung als Scheinbewegung in Gegenrichtung. Unsere Experimente zeigen den erwarteten Effekt in der Wahrnehmung sowie einen qualitativ und quantitativ vergleichbaren Effekt in der Handlung, das heißt, bei der Ausführung von SPEM. Diese Ergebnisse legen nahe, dass es keine getrennten Pfade im Gehirn für die Verarbeitung von visueller Bewegung für Wahrnehmung und Handlung gibt. Die Studie „Präsakkadische Rekartierung des Bewegungsnacheffekts“ beschäftigt sich mit der Fragestellung, warum wir unsere Umgebung trotz Sakkaden stabil wahrnehmen. Wir untersuchten, ob unmittelbar vor einer Sakkade der Bewegungsnacheffekt an der zukünftigten Blickposition auszumachen ist. Tatsächlich konnten wir diese Hypothese bestätigen und einen Nachweis für präsakkadische Rekartierung von visuellen rezeptiven Feldern liefern. Es gelang uns somit, diese elektrophysiologisch beim Rhesusaffen gefundene neuronale Eigenschaft beim Menschen nicht invasiv nachzuweisen. Zudem konnten wir damit zeigen, dass es zu einer Integration von visueller Information über Blicksprünge hinweg kommt. In der Studie „Neuronale Grundlagen der Antizipation“ haben wir die Aktivität von Neuronen im frontalen Augenfeld (FEF) von Rhesusaffen abgeleitet. Wenn die Trajektorie eines Ziels vorhersehbar war, konnten Zellen, die einen Aufbau von Aktivität deutlich vor der Ausführung von SPEM zeigen, nachgewiesen werden. Eine weitere Zielsetzung war es herauszufinden, ob Objektbewegungen in extrapersonalen Koordinaten in FEF kodiert werden. Zum einen konnten wir zeigen, dass die Vorzugsrichtungen spezifischer Neurone für SPEM und für retinale Bildbewegung mehr oder weniger gut übereinstimmen. Zum anderen haben wir Geschwindigkeitsspezifitäten von Neuronen für SPEM auf den vorgestellten Kreuzungspunkt einer Linienzeichnung und auf reale Punktziele verglichen, wobei sich auf dem Einzelzellniveau starke Ähnlichkeiten zeigten. Auf dem Populationsniveau wurde für vorgestellte und reale Ziele eine nahezu perfekte Übereinstimmung der Geschwindigkeitsspezifitäten deutlich. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Neurone in FEF denselben Bezugsrahmen für die Generierung beziehungsweise Wahrnehmung von Objekttrajektorien und die Erzeugung von Augenbewegungsbefehlen, insbesondere für SPEM, nutzen. Summa summarum bestärken unsere Studien die Vorstellung, dass es sich beim Sehen um einen aktiven Prozess handelt, der durch Augenbewegungen maßgeblich beeinflusst wird und von sensomotorischer Integration afferenter, visueller Information und efferenten Augenbewegungsbefehlen entscheidend geprägt ist.

Our visual perception is crucially determined by eye movements and the according motor planning in the brain. Sensorimotor integration is the key link between the studies performed in the context of this dissertation. In the study “Initiation of smooth-pursuit eye movements by illusory contours“, smooth-pursuit eye movements (SPEM) directed to real or illusory contours were compared. During initiation of SPEM to real contours, which are tilted with respect to their moving direction, an initial directional tracking error can be observed. The aperture problem can explain this shortcoming. It states that local motion detectors having a limited field of view can signal the moving direction of an extended contour only perpendicular to its own orientation. This finding was verified and, moreover, it was shown that the directional error cannot be abolished by prediction, whereas it is largely reduced when illusory contours are being tracked. It is highly likely that the observed directional error reflects the amount of real stimulation by which each individual illusory contour was defined. These results gave insight into how the brain processes visual motion. The study “Perception and neuronal basis of speed illusions“ deals with a phenomenon observed when stimuli are viewed through different aperture sizes. In more detail, this speed-size illusion (SSI), also named field-size effect, consists of an apparently faster movement when a stimulus is presented within a smaller aperture as compared to a larger aperture. The experiments performed in the course of the thesis showed that humans and rhesus monkeys perceive the SSI. Furthermore, using single-unit recordings in rhesus monkeys, it was possible to show that the activity of neurons in the middle temporal area strongly correlates with the occurrence of the SSI. More generally, this study contributed to our understanding of how the brain codes the speed of objects. The study “The motion aftereffect in perception and action“ relates to a dichotomy of the visual system for perception and action which has been postulated. The goal was to investigate whether the motion aftereffect, also termed waterfall illusion, provides evidence for such a dichotomy. This illusion is perceived after viewing a unidirectional motion as an apparent motion in the opposite direction. The experiments revealed the expected effect in perception as well as a qualitatively and quantitatively comparable effect in action, i.e. while performing SPEM. These results suggest that there are no different pathways in the brain for visual motion processing regarding perception and action. The psychophysical study “Presaccadic remapping of the motion aftereffect“ deals with the question why we perceive a stable environment despite the frequent execution of saccadic eye movements. The goal was to reveal whether the motion aftereffect would be present at the future gaze position. Indeed, this hypothesis could be confirmed, thus providing evidence for the occurrence of presaccadic remapping of visual receptive fields. In this way, it was possible to detect this property in humans in a non-invasive way, which was first found in rhesus monkeys using single-unit recordings. Moreover, it was possible to show that an integration of visual information across glances takes place. In the electrophysiological study “Neuronal basis of anticipation“, the activity of neurons in the frontal eye field (FEF) of rhesus monkeys was recorded. When the trajectory of the target could be anticipated, it was observed that neurons build up activity well in advance of the execution of SPEM. Another goal was to find out whether object motion is coded in extrapersonal coordinates in FEF. Firstly, it was shown that the preferred directions of specific neurons regarding SPEM and retinal image motion are more or less in congruence. Secondly, the speed tunings of the neurons were compared with regard to SPEM directed to the imagined crossing of a line-drawing and to real dot targets. Strong similarities at a single-unit level were found. At the population level, the speed tunings for imagined and real targets were almost identical. These results suggest that neurons in FEF use the same reference frame for the generation and perception of object trajectories, as well as for the generation of eye movement commands, especially for SPEM. In summary, the studies performed in the course of the thesis work strengthened the notion that vision is an active process which is crucially influenced by eye movements and by sensorimotor integration of afferent, visual information and efferent eye movement commands.