Inhaltszusammenfassung:
Das Hauptziel dieser Arbeit ist die Erforschung der Kovarianz in der craniomandibularen Form von Pongo, Gorilla, Pan und Homo, unter Verwendung quantitativer Methoden wie der Landmark gestützten, geometrischen 3DMorphometrie. Diese Arbeit umfasst drei individuelle Studien, die sich mit Fragen in Bezug auf Kovarianz schaffende Prozesse beschäftigen: morphologische Integration, Allometrie, Kanalisierung und Entwicklungsstabilität. Indem die Evolution von integrierten und Kovarianz-Strukturen untersucht wird, bieten die drei Studien zusammen einen wichtigen Einblick in die zugrundeliegenden Mechansimen der phänotypischen Variabilität und Variation in nah verwandten hominiden Taxa. Das erste Manuskript ist eine Studie der Muster morphologischer
Integration von Gesicht, Basikranium und Kalotte bei erwachsenen Menschen, Schimpansen, Bonobos, Gorillas und Orang-Utans. Die Regionen des Säugetier-Kraniums unterscheiden sich in ihrer entwicklungsgeschichtlichen Herkunft und ihren funktionalen Ansprüchen. Wir haben uns entschieden, diese Module als „funktional“ abgeleitet zu bezeichnen, weil sie eine Anlehnung an Moss‘ „functional matrix hypothesis“ darstellen; dennoch sind sie hauptsächlich anhand differentieller Wachstumsmuster abgegrenzt. Integrationsmuster können helfen, die strukturelle Beziehung von morphologischen Einheiten zu verstehen, und liefern so wichtige Hinweise, wie Phänotypen sich entwickeln oder welchen Einschränkungen sie unterliegen. Das Hauptziel dieser Arbeit ist es, zu evaluieren ob Integrationsmuster über nah verwandte hominide Taxa variieren. Die Ergebnisse legen nahe, dass sich trotz einer Spezies-eigenen Variation, insbesondere bei Wechselwirkungen zwischen dem Basikranium und anderen kranialen Regionen, die generellen Muster nach denen kranialen Regionen integrieren, stark ähneln. Dies legt nahe, dass die Richtung des integrierten Gestaltwandels ähnlich ist, was wiederum impliziert, dass die kraniale Integration in lebenden Hominiden und möglicherweise anderen Primaten evolutionär stark konserviert ist. Das zweite Manuskript ist eine Studie zweier Kovarianzschaffender Prozesse, wie Kanalisierung und Entwicklungsstabilität im Kranium lebender Hominiden. Kanalisierung und Entwicklungsstabilität beziehen sich auf Konzepte, die Entwicklungsprozesse von externen und internen Perturbationen puffern, und deren Evolution in bestimmte Richtungen lenken. Um Kovarianz zwischen Strukturen zu schaffen, können Entwicklungsprozesse die Elemente des Kraniums in gleicher Weise oder gar nicht beeinflussen. Experimentelle Studien an Mäusen und Flügeln von Fliegen haben gezeigt, dass Prozesse wie Kanalisierung und Entwicklungsstabilität dazu beitragen, die Kovarianz von Strukturen zu bewahren und so die phänotypische Variabilität eines Organismus beeinflussen. Trotz der enormen Variation im Kranium lebender Hominiden, wird angenommen, dass die Kovarianz-Strukturen unter Primaten relativ stabil sind. Diese Studie evaluiert diese Annahmen, indem erstmals untersucht wird, ob Kanalisierung und Entwicklungsstabilität sowohl inner- wie zwischenartlich die Muster der Kovarianz-Strukturen bei Hominiden in ähnlicher Weise beeinflussen. Meine Resultate zeigen außergewöhnlich hohe Korrelationen bei Kovarianz-Strukturen zwischen den Arten, was nahelegt, dass gewisse Aspekte der Entwicklungsprozesse in lebenden Hominiden stark evolutionär konserviert sind. Meine Resultate implizieren außerdem, dass Kovarianz-Strukturen im Kranium eine komplexe und integrierte Beziehung zu den zugrundeliegenden entwicklungsbezogenen Interaktionen besitzen, und es deshalb problematisch ist, den genauen Einfluss zu identifizieren, den jene Prozesse ausüben die die Kovarianz im hominiden Kranium aufrechterhalten. Die dritte Studie beschäftigt sich mit Ontogenese und Integration der Mandibula. In dieser Studie untersuche ich Muster des integrierten, ontogenetischen Gestaltwandels und Wachstumskurven in sub-adulten und adulten Menschen, Bonobos und Schimpansen. Wir zeigen, dass ontogenitsche Gestaltunterschiede der Mandibula nicht nur von divergierenden Wachstumskurven verschiedener Taxa beeinflusst werden, sondern auch von Unterschieden in den Mustern der entwicklungsbezogenen Integration von Ramus und Corpus. Folgt man der „functional matrix hypothesis“, haben verschiedene Teile der Mandibula halb-unhabhängige Wachtumszentren. Genetische und morphometrische Forschungen an Mäuse-Mandibulen und einigen Primaten stützen diese Behauptung indem sie zeigen, dass die Mandibula von Säugetieren im Embryo grob in zwei Einheiten unterteilt werden kann, Ramus und Corpus. Die wichtigsten Ergebnisse dieser Studie sind, dass Schimpansen, Bonobos und Menschen divergierende ontogenetische Wachstumskurven haben ein Ergebnis, das in Hinblick auf kraniale Entwicklungskurven gefunden wurde. Dies bedeutet, dass artspezifische Unterschiede der Mandibula, sogar zwischen Schimpansen und Bonobos, schon früh in der Ontogenese entstehen, wie auch in der kranialen Ontogenese. Darüberhinaus zeigen meine Ergebnisse, dass Corpus und Ramus als halb unabhängige Einheiten nicht den gleichen Entwicklungen unterliegen. Dies stützt die „functional matrix hypothesis“ und dient als zusätzliche Erklärung für divergierende Muster des Gestaltwandels in nah verwandten hominiden Taxa. Insbesondere wird durch diese Ergebnisse gezeigt, dass weitere Forschungen notwendig sind, nicht nur an der integrativen Natur der Primaten Mandibula, sondern auch zwischen Teilen des Kraniums und der Mandibula. Die übergeordneten Implikationen dieser Arbei sind, dass Kovarianz-Strukturen im Schädel lebender Hominiden stark evolutionär konserviert sind. Die evolutionär konservierte Natur der Kovarianz-Strukturen können größtenteils den gemeinsamen Entwicklungsprozessen zugeschrieben werden. Während alle drei Studien offensichtliche Unterschiede zwischen den Arten aufzeigen, ändern diese Unterschiede nicht die Kovarianz-Struktur; das heißt, die Evolutionsrichtung des integrierten Gestaltwandels ist ähnlich zwischen lebenden, und möglicherweise auch ausgestorbenen Hominiden.
Abstract:
The goal of this thesis is to investigate covariance in the cranio-mandibular form of Pongo, Gorilla, Pan and Homo using quantitative methods such as landmar-based 3D geometric morphometrics. The thesis comprises three individual studies that address questions related to covariance-generating processes: morphological integration, allometry, canalisation and developmental stability. The studies collectively provide insight into the underlying mechanisms that influence phenotypic variability and variation in closely related hominid taxa. Phenotypic variability is of particular interest to biological anthropologists for several reasons, one being that majority of the questions addressed in primate evolution centre around morphological variation. The primate cranium is an important source of information for biological anthropologists because it preserves better in the fossil record than most other skeletal components. Due to the lack of large fossil samples, closely related extant hominids have long been used as analogues to better understand phenotypic changes in fossil hominids.
Manuscript one is a study of the patterns of morphological integration between the face, basicranium and cranial vault in adult humans, chimpanzees, bonobos, gorillas and oranugtans. Regions of the mammalian cranium differ in their developmental origin and functional demands. We choose to call these modules “functionally” derived because they are loosely based on Moss’ “functional matrix hypothesis”; however, they are primarily distinguished based on differential growth patterns. Patterns of integration can help understand the structural relationship between morphological units, providing important insight into how phenotypes can evolve or how they may be constrained. The goal of this study is to evaluate whether integration patterns vary across closely related hominids. Results show that even though taxa exhibit species-specific variation, the overall pattern in which cranial regions integrate in these hominids is largely similar. This suggests that the direction of integrated shape change is similar, and that cranial integration is highly conserved in extant hominids and possibly other primate taxa. Manuscript two is a study of two covariance-generating processes: canalisation and developmental stability in the extant hominid cranium. Canalisation and developmental stability refer to concepts that buffer developmental processes from external and internal perturbations in organisms, constraining their evolution along particular pathways. To generate covariance among structures, developmental processes have to affect elements of the cranium in the same way or not at all. Experimental studies on mice and fly wings have revealed that processes such as canalisation and developmental stability contribute to maintaining covariance between structures, and consequently influence an organism’s phenotypic variability. This study evaluates, for the first time, whether canalisation and developmental stability affect covariance structures similarly within and across adult hominids, and whether these processes are conserved among these taxa. Results show high correlations between species covariance structures in aspects of canalisation and developmental stability. The main implication of these results is that covariance structures and the developmental processes maintaining covariance structures are highly conserved across extant hominids. However, covariance structures in the cranium have a complex and integrated relationship to the underlying developmental interactions, making it problematic to pinpoint the precise influence of processes that maintain covariance structures in the hominid cranium. Study three is on mandibular ontogeny and integration. This study examines patterns of integrated ontogenetic shape change and growth trajectories in humans, bonobos and chimpanzees. We propose that ontogenetic shape differences in the mandible are influenced not only by diverging ontogenetic trajectories among taxa, but also by differing patterns of developmental integration in the corpus and ramus elements. According to the “functional matrix hypothesis” different parts of the mandible have semi-independent growth centres. Genetic and morphometric research on mouse mandibles and on some primate mandibles support this claim by showing that the mammalian mandible can be largely sub-divided into two distinct embryonic units, the corpus and the ramus. The main conclusions suggest that chimpanzees, bonobos and humans have divergent ontogenetic trajectories, and that species-specific differences, even between bonobos and chimpanzees, emerge early in ontogeny, as is also noted during cranial ontogeny. Furthermore, results also demonstrate that the corpus and ramus units of the mandible are semi-independent and do not share the same developmental pathway. The latter provides support for the “functional matrix hypothesis” and serves as an additional explanation for divergent patterns of shape change in closely related hominid taxa. My results emphasise the need for further research into the integrative nature not only of the primate mandible, but also between aspects of the cranium and mandible. The overall implications of this thesis are that covariance structures are highly conserved in the extant hominid skull. The evolutionarily conserved nature of covariance structures can be largely attributed to shared developmental processes and possibly constraints. While all three studies show obvious differences between species, these differences do not alter the covariance structure – that is, the evolutionary direction of integrated shape change is similar among extant and possibly extinct hominids.
Primate cranium , 3D geometric morphometrics , Morphological integration