Voraussetzungen für das syntope Vorkommen des Bläulings Maculinea arion und seiner Wirtsameise Myrmica sabuleti - Fallstudie gefährdeter Biodiversität auf Halbtrockenrasen der Schwäbischen Alb

Abstract

Der Schwarzgefleckte Ameisenbläuling Maculinea arion ist aufgrund seiner komplexen Habitatansprüche, die resultierend aus anthropogenen Umweltveränderungen nicht mehr abgedeckt werden können, im gesamten europäischen Verbreitungsgebiet stark gefährdet. Diese Tagfalterart ist neben dem Vorkommen der hauptsächlichen Raupenfutterpflanze Thymus pulegioides, seltener Origanum vulgare, vor allem auf syntopes Vorkommen mit seiner einzigen Wirtsameise Myrmica sabuleti angewiesen. Zur Beurteilung der Habitatansprüche beider Arten führte ich im süddeutschen Verbreitungsgebiet eine dreijährige Feldstudie durch. Die den Freiland-Untersuchungen zugrunde gelegte Arbeits-Hypothese konnte verifiziert werden. Meine Ergebnisse bestätigen: Der Schwarzgefleckte Ameisenbläuling ist auf ein Biotop mit außerordentlich spezifischen Habitat-Eigenschaften angewiesen. Um die Restpopulation auf der Schwäbischen Alb zu erhalten und möglichst deren Erholung zu bewirken, mussten Schlüsselfaktoren identifiziert werden, die Voraussetzung für ein Vorkommen des Bläulings und seiner Wirtsameise im gleichen Habitat sind. Nach Quantifizierung einzelner Parameter konnte mittels multivariater Statistik das optimale Biotop definiert werden. Daraus können künftig gezielte Schutzmaßnahmen abgeleitet werden.

Im Einzelnen wurden folgende Resultate erarbeitet:

1. Habitatansprüche und Konkurrenzverhältnisse der Wirtsameise Myrmica sabuleti verglichen mit den syntop lebenden Mymrica-Arten.

Im Untersuchungsgebiet kommen mehrere Myrmica-Arten sympatrisch vor. Außer der Bläulings-Wirtsameise Myrmica sabuleti sind dies M. rubra und M. scabrinodis, seltener M. schencki. Wirtsspezifität der M. arion-Raupen: In meiner Untersuchung gelang mir der Erstnachweis einer M. arion–Raupe in einem M. sabuleti-Nest in Deutschland. Damit konnte ich M. sabuleti als Wirtsart für M. arion für unser Gebiet bestätigen. Dieser Einzel-Nachweis aus insgesamt 124 ausgegrabenen Nestern um 11 Eiablagestellen und 80 Emergenzfallen über Myrmica- Nesteingängen um 15 kartierte Eiablagestellen des Vorjahres belegt die methodische Problematik. Kapazität von M. sabuleti-Nestern: Aus 18 vollständig ausgezählten M. sabuleti-Nestern konnte ich den Anteil mit ausreichender Kapazität an vorhandener Nahrung für die M. arion-Raupe ermitteln: In 50% der Nester befanden sich genügend Ameisen-Larven, um eine M. arion-Raupe bis zur Verpuppung zu ernähren. Aufgrund meiner Ergebnisse ist daher wegen Nahrungsmangel eine beträchtliche Mortalität der Raupen im Wirtsameisennest zu erwarten. Die Temperaturverhältnisse an Nesteingängen (n = 64) von M. sabuleti und M. rubra wurde im M. arion-Habitat mit einem elektronischen Mess-System digital erfasst. M. sabuleti bevorzugte wärmere Mikrohabitate im Vergleich zu M. rubra. Die Temperaturdifferenz betrug 1,2 K über die gesamte Messperiode. Habitatstruktur und Nutzung: Ich analysierte die Bedeutung der Habitatparameter Offenboden, Pflanzendichte, Sonneneinstrahlung und die Indikator-Werte F - Feuchte, N - Stickstoffgehalt des Bodens und L - Licht an den Nesteingängen für die 4 Myrmica-Arten (n = 494) im M. arion-Habitat. Für die sieben biotischen und abiotischen Habitat-Parameter wurden Rangpositionen hinsichtlich ihrer Bedeutung für die einzelnen Ameisen-Spezies errechnet. Außer für Temperatur-Zeigerwerte konnten signifikante Unterschiede für alle Parameter zwischen den Myrmica-Arten nachgewiesen werden. ´Sonneneinstrahlung´ erwies sich für eine höhere Nestdichte von M. sabuleti als entscheidend. Die Art meidet Flächen mit hohem Offenbodenanteil und bevorzugt niedrige Stickstoff- und Feuchte-Werte. Die untersuchten biotischen und abiotischen Habitatparameter üben einen quantitativen und signifikanten Einfluss auf die Nestdichte und das Vorkommen der Wirtsameisenart aus. Mit dem hier entwickelten multivariaten Regressionsmodell können ihr Vorkommen (R² = 0,4) und ihre Nestdichte (R² = 0,1) vorhergesagt werden. Konkurrenzverhältnisse: Die Nestverteilung der Wirtsameisen der Falter wurde auf den Probeflächen ermittelt und durch ´Nearest-Neighbour-Analyse´ ausgewertet. Inter- und intraspezifische Konkurrenz der syntop vorkommenden Myrmica-Arten konnte nicht nachgewiesen werden. Auf den meisten Testflächen waren die Nester der verschiedenen Ameisenarten zwar in unterschiedlichen Dichten, aber insgesamt zufällig verteilt. Durch ´Nearest-Neighbour-Analyse´ konnte gezeigt werden, dass dieses Muster bei auch syntoper Besiedlung nicht auf intra- oder interspezifischer Konkurrenz beruht.

2. Populationsanalyse und Habitatpräferenzen des Falters

Zur Ermittlung der Populationsparameter und Mobilität von zwei Falterpopulationen führte ich über drei Jahre Markierungs-Wiederfang-Untersuchungen durch. Ich registrierte als Flugperiode der Bläulinge eine Dauer von durchschnittlich 31 Tage von Mitte Juni bis Mitte oder Ende Juli. Die Gesamtpopulationsgröße Ntotal ging im Gebiet Kirchenköpfle von 792 auf 284 Falter kontinuierlich und signifikant zurück. Offensichtlich war die Ursache eine nutzungsbedingte Verschlechterung der wesentlichen Habitat-Parameter vor allem durch Beweidungsrückgang. Dagegen stieg am Kälberberg/Hochberg die Populations-Größe Ntotal insgesamt leicht an. Die dortigen Flächen wurden noch intensiv durch Schafherden beweidet.

Zwei markierte Bläulings-Weibchen wurden in 1.525 m bzw. 1.875 m Entfernung in benachbarten und teils durch Wald getrennten Gebieten wieder gefangen, waren also mindestens so weit gewandert. Diese Strecken liegen deutlich über den bislang anderenorts beobachteten maximalen Flugstrecken. Damit erscheinen ein Genfluß und auch die Wiederbesiedlung verlassener Habitate im Rahmen der Metapopulation durchaus möglich, wenn die Standorte nur wenige Kilometer auseinander liegen.

Habitatpräferenzen: In beiden Untersuchungsgebieten wurde T. pulegioides signifikant als Nektarquelle von den Faltern bevorzugt. Blütenpflanzen der Familie Lamiaceae stellten mit 89% der Beobachtungen ihre wichtigste Nektarquelle dar.

Die prinzipiell als M. arion -Habitat geeignete Fläche der Haupt-Untersuchungsgebiete Kälberberg/Hochberg und Kirchenköpfle ermittelte ich mit Hilfe eines dafür erstellten GIS-basierten digitalen Geländemodells. Am Kälberberg/Hochberg wurden so 14,3 ha und am Kirchenköpfle 3,9 ha als potentielles Biotop-Areal ausgewiesen, weil dort sowohl Eiablagepflanzen als auch Wirtsameisen syntop auf Referenzprobeflächen vorhanden waren.

Das Ziel meines Promotionsvorhabens, die Habitat-Ansprüche des Schwarzgefleckten Ameisenbläulings im Hinblick auf die Schlüsselparameter zu präzisieren, wurde also erreicht. Durch die Ergebnisse meines Projekts werden konkrete Grundlagen für die Planung habitatbezogener Schutzmaßnahmen unter Einbeziehung spezifischer individuenbasierter Modelle vorgestellt. Mittels individuenbasierter Modelle kann für die beiden Falter-Populationen am Kirchenköpfle und am Kälberberg/Hochberg kalkuliert werden, dass unter der Voraussetzung einer Anfangsgröße der Population von 40 Faltern/ha, einer Habitatqualität von > 300 M. sabuleti-Nestern/ha und einer Thymian-Flächendeckung von >20% auf einer Mindestfläche von 12 ha ihr Bestand für die nächsten 50 Jahre als gesichert gelten kann. Da jedoch Umweltbedingungen stochastischen Schwankungen unterliegen und diese die Überlebenswahrscheinlichkeit der gefährdeten Populationen senken könnten, sollte bei der Bemessung der Arealgröße stets ein Sicherheitsfaktor berücksichtigt werden. Wenn dies gegeben ist und sowohl ein ausreichender Bestand der für Maculinea arion essentiellen Eiablage- und Nektarpflanzen sowie das Vorkommen der Wirtsameise Myrmica sabuleti gesichert sind, dürfte auch die Mobilität der Falter hinreichen, auf der Schwäbischen Alb den Erhalt der distinkten Restpopulationen dieser selten gewordenen Schmetterlingsart zu sichern. Eine Erholung und Wiederausbreitung der lokalen Bestände durch die Optimierung von in erreichbarer Entfernung befindlichen Biotopen ist im Metapopulationsverbund realistisch.

Fazit Die meinem Promotions-Vorhaben zugrunde liegende Hypothese einer weitgehend deckungsgleichen ökologischen Einpassung des Bläulings und seiner einzigen Wirtsameise konnte durch die erzielten Ergebnisse verifiziert werden. Dies erlaubt und bedingt ein syntopes Vorkommen beider Arten, das durch Coadaptation entstanden, coevolutiv zu obligatorischer Myrmecophilie geführt haben dürfte. Diese Symbiose schlug offensichtlich in jüngerer Zeit um in einen parasitischen Status der Raupen während ihrer intranidalen Phase. Die für eine Habitat-Eignung sowohl des Falters wie seiner Wirtsameise entscheidenden abiotischen und biotischen Faktoren konnten quantifiziert und gewichtet werden. Für die beiden Untersuchungs-Flächen wurden GIS-bezogene Inventur-Modelle erstellt. Mit diesen kann vorausgesagt werden, welche Veränderungen von Biotop-Eigenschaften in einer Zu- bzw. Abnahme der Falter-Populationen resultieren dürften. Für den Schutz gefährdeter Arten sind solche multifaktoriell begründeten und flächenbezogenen Planungs-Möglichkeiten eine sinnvolle und solide Grundlage.

Conditions for syntopic occurrence of the butterfly Maculinea arion and its host ant Myrmica sabuleti

Case study on endangered biodiversity in semiarid grassland of the Swabian Alb

The butterfly Maculinea arion is an extremely vulnerable species and endangered all across Europe due to its complex habitat requirements. Because of anthropogenic environmental changes, these demands can no longer be met. The species depends, on the one hand, on exclusive larval food plants, mainly Thymus pulegioides and, more rarely, Origanum vulgare. On the other hand the caterpillars of Maculinea arion need a syntopic presence of their only host species, the ant Myrmica sabuleti. In a three years field-study the habitat conditions required by both the butterflies and the ants were analysed in their South German range. The field work was designed for an evaluation of the factors enabling the syntopic occurrence. My corresponding hypotheses on the environmental situation have been tested and verified. The results confirmed that Maculinea arion depends on a biotope with particularly unique habitat qualities. It was necessary to identify key parameters for the co-occurring of the butterfly and its host ant in order to protect the remaining populations in the Swabian Jura and to enable their recovery. After the quantification of single parameters and calculations with multivariate statistics I was able to establish a correct biotope model. Proposals for future practical habitat management could be deduced accordingly.

Results were obtained on the following topics.

1. Habitat requirements and competition of the host ant Myrmica sabuleti compared to several co-occurring Myrmica –species

At the research sites, beside the host ant M. sabuleti a number of congeneric species was found, in particular M. rubra and M. scabrinodis and, more rarely, M. schencki. Host specifity of M. arion larvae: In fact only one M. arion larva was discovered in a nest of M. sabuleti. For the first time in Germany this confirms in that our region M. sabuleti really is the host ant of M. arion. To obtain this result, it was necessary to excavate 124 nests nearby 11 egg-laying spots of the butterflies. Unfortunately the appearance of an adult butterfly leaving a host ant nest could not be observed, despite 80 emerge traps which were placed over nest entrances in 15 egg-laying-spots marked during the previous year. A lot of field work had to be invested to get a few data. Host capacity of M. sabuleti nests: In order to evaluate the capacity of nests to host a caterpillar of M. arion, the ant population of 18 nests was completely counted. Only 50% of the nests contained enough ant larvae representing food available for nutrition of one M. arion caterpillar to complete the development until diapauses. Consequently a high mortality of the caterpillars inside host nest due to lack of food has to be considered in this local community. Temperature at the nest entrance: At the test sites an electronic recording system, especially designed for this purpose, was placed close to 64 entrances of M. sabuleti and M. rubra nests for long time registration of the temperature on the soil surface. The results indicate that M. sabuleti colonies were found in microhabitats warmer than the locations of M. rubra nests. The mean difference was 1.2 K over the whole recording period, suggesting specific nest-site preferences. Habitat structure and requirements of the ant species: Habitat parameters such as bare ground, plant density, solar radiation and indicator values of occurring plant species like F – humidity, N – amount of nitrate in the soil, L – light were determined in two M. arion habitats close to 494 nest entrances of the four co-existing Myrmica species. The rank position of these biotic and abiotic parameters was calculated in relation to their importance for all the ant species occurring there. Significant differences between the different Myrmica taxa were proved for all parameters except temperature. Solar radiation was decisive for higher nest densities of M. sabuleti. The species does not tolerate high portions of open soil and avoids high nitrate content and humidity of the soil at their nest spots. The analysed habitat parameters have a significant quantitative influence especially on occurrence of the host ants their nesting density. By a multivariate regression model developed for this project both occurrence (R² = 0.4) and nest density (R² = 0.1) could be predicted partly. Competition: The local distribution of nests of the butterfly’s host ant was monitored at the study sites and tested by ´Nearest-Neighbour-Analysis´. Inter- and intra-specific competition in the co-occurring Myrmica-species could not be proven. The nests of the different ant species were overall distributed randomly with only few exceptions. The conclusion is that the observed patterns are not due to intra- or inter-specific competition.

2. Analysis of the population and habitat preferences of the butterflies

Marc-recapture studies were performed at the two study sites during three years to obtain population parameters and data on the mobility of the butterflies. The flight period of M. arion lasted from mid June until end July, on the average, 31 days. The population at the Kirchenköpfle declined significantly and continuously from 792 to 284 adults, obviously due to reduced grazing intensity which caused deterioration of important habitat parameters. However, at the study area Kälberberg/Hochberg the population increased slightly. There the meadows were still grazed intensely by sheep. Two marked females were recaptured at 1,525 m and respectively 1,875 m distances in neighbouring habitat areas which were partly separated by forests. These flight distances are remarkably longer as observed elsewhere. Gene flow and also the local foundation of new populations in habitats where the butterflies became extinct seem to be possible in a metapopulation range within a few kilometres of site distances.

Habitat preferences: In both study areas flowering plants of the family Lamiaceae, especially Thymus pulegioides, were the nectar source preferred by the butterflies. Using the GIS-based digital landscape model, in the study areas Kälberberg/Hochberg and Kirchenköpfle the total space of habitats suitable for M. arion was calculated to comprise 14.3 ha and 3.9 ha, respectively. These are potential biotopes because both oviposition plants and host ants were abundant there.

The aim of my project, to specify key parameters in the habitat requirements of the Large Blue Butterfly, was successfully reached. Based on the established landscape model, now management measures can be scheduled for the protection of the endangered remaining populations. According to the calculated predictions, they will survive for the next 50 years in the study areas Kirchenköpfle and Kälberberg/Hochberg if a minimum area of 12 ha habitat with per ha at least 40 butterflies, 300 nests of the host ant M. sabuleti and a 20% coverage of the vegetation with Thymus plants is given. Because the structure of the environment is always subject to stochastic fluctuations, which might affect the vulnerable butterfly populations and possibly also the nest density of the host ant, a larger area should be included into protection. However, the recorded mobility of the butterflies will probably enable connections between the remaining populations of this rare butterfly species, thus preventing a further decline by forming a stable metapopulation of M. arion.

Conclusions The hypothesis underlying this research project of a widely congruent ecological adaptation of the butterfly and its only host ant was confirmed by the results obtained. This enables and entails the syntopic occurrence of both species. Presumably through coadaptions, an obligate myrmecophily developed by coevolution. More recently this symbiosis switched into a parasitic status of the caterpillars during their intranidal phase. The abiotic and biotic factors deciding the suitability of a habitat for both butterfly and host ant could be quantified and weighted against each other. A GIS-based landscape model was designed for the two study areas. Predictions became possible which changes of environmental conditions would result in decrease or increase of the butterfly populations. The use of area-related planning, based on multi factorial analysis, is regarded a meaningful and solid requirement for the conservation of rare species.