Soil respiration fluxes and controlling factors in temperate forest and cropland ecosystems

Abstract

Soils are main components of natural ecosystems, central for the growth of plants and the recycling of organic matter through the activity of microorganisms and soil fauna. As such, they exert a large influence on the cycling of carbon between different reservoirs, storing more carbon at the global scale than either the atmosphere or the live vegetation. The flux of carbon between different global reservoirs is being actively studied in the present largely as a result of its implications for climate change but also in an effort to understand the functioning of ecosystems and living organisms. The flux of carbon dioxide from soils to the atmosphere, also termed soil respiration, is the result of belowground plant activity combined with the decomposition of soil organic matter. To understand this flux it is necessary to study the factors driving the activity of roots as well as the dynamics of soil microorganisms and their use of soil organic matter or root-derived carbon. Tightly related to biological processes are physical and chemical conditions in soils which determine the availability of carbon compounds to microbes. This study was carried out in agricultural, broad-leaf forest and needle-leaf forest temperate ecosystems with the objective of studying the effect of vegetation and soil factors on root, mycorrhizal and microbial related respiration fluxes. To attain this, soil respiration was partitioned in the field using meshes with micrometer large pores separating soil cores from the surroundings, allowing a selective ingrowth of fungal hyphae and thus the separation of mycorrhizal fungi from roots. Soil respiration measurements on soils with different pore-sized meshes and on control soils were used to calculate values of rhizosphere, mycorrhizal fungal and heterotrophic respiration fluxes. These fluxes were then related to canopy photosynthetic activity, soil temperature, soil moisture, soil microbial biomass and a number of other relevant soil parameters. Results showed the importance of mycorrhiza as a quick path of carbon from the canopy back to the atmosphere in croplands and temperate forests. The respiratory activity of mycorrhizal fungi was also shown to be strongly controlled by the availability of new carbon from the plant and little affected by changes in temperature. The respiration from roots, more sensitive to changes in temperature, was also shown to be directly affected by photosynthetic activity. In particular, respiration fluxes at the crop field showed clear differences between sources in their response to both temperature and photosynthetic activity. The respiration of arbuscular mycorrhizal hyphae was seen to be a significant amount of root-derived carbon respiration (25.3%) and consequently of total assimilated carbon (4.8%), with a strong response to photosynthetic activity after a time delay of one day. Q10 values (the change in respiration rates with a 10˚C increase in temperature) depended on the source of respiration and on the season, and were influenced by plant growth. The importance and controls of mycorrhizal fungal respiration in croplands are shown to be comparable to those observed in other ecosystems. At the broad-leaf and needle-leaf forests, calculated mycorrhizal mycelium respiration amounted to 3% and 8% of total soil respiration respectively, representing minimum estimates. The ratio of root-derived carbon respiration to heterotrophic respiration was nearly 1:1 at both forest types. Temperature and photosynthesis revealed effects specific to the respiration source and the forest type. Mycorrhizal respiration showed weak or insignificant temperature relations. Relations of photosynthesis with rhizosphere and mycorrhizal fungal respiration were found in all cases. Peaks in correlation values showed time lags between photosynthetic activity and a respiration response ranging from one day for the fungal component to four and five days for the rhizosphere component. An analysis of the spatial variability of respiration fluxes at all sites showed a higher spatial variability of the root-derived flux compared to the heterotrophic component at the forest sites and the opposite relation at the crop field. Results also indicated important spatial relations of nitrogen availability and soil water content (direct and indirect) with rhizosphere respiration, as well as of substrate supply and microbial biomass with microbial respiration. In addition, results point towards possible priming effects on decomposition through the input of labile carbon by mycorrhizal fungi, and negative effects of ammonium on decomposition.

Böden stellen einen wichtigen Teil natürlicher Ökosysteme dar und spielen eine zentrale Rolle für das Pflanzenwachstum und die Wiederverwertung organischen Materials durch Mikroorganismen und Bodenfauna. Auf globaler Ebene sie speichern mehr Kohlenstoff als die Atmosphäre oder Vegetation. Der Kohlenstofffluss zwischen verschiedenen globalen Kohlenstoffspeichern wird derzeit aufgrund seiner Bedeutung für den Klimawandel, aber auch um die Funktionsweise von Ökosystemen und lebenden Organismen zu verstehen, intensiv untersucht. Die Bodenatmung ist das Ergebnis unterirdischer Pflanzenaktivität und der Zersetzung organischen Bodenmaterials. Um den Kohlenstoffkreislauf verstehen zu können, ist es erforderlich, diejenigen Faktoren zu untersuchen, die einerseits die Wurzelaktivität und andererseits die Dynamik von Bodenorganismen und deren Nutzung von organischem Bodenmaterial bzw. wurzelbürtigem Kohlenstoff steuern. Die vorliegende Studie wurde in Agrar- sowie Laub- und Nadelwaldökosystemen der gemäßigten Breiten (Mitteleuropa) durchgeführt. Ihr Ziel ist es, die Auswirkungen von Vegetations- und Bodenfaktoren auf den Respirationsfluss von Wurzeln, Mykorrhiza und Mikroorganismen zu untersuchen. Hierfür wurde die Bodenatmung bei den Felduntersuchungen in verschiedene Komponenten aufgeteilt. Es wurden Netze mit einer Porengröße im Mikrometerbereich verwendet, die die Bodenkerne von ihrem Umfeld trennten und somit das selektive Einwachsen von Pilzhyphen ermöglichten. Um Werte für den Respirationsfluss von Rhizosphäre, Mykorrhizapilzen und heterotrophen Organismen berechnen zu können, wurden Bodenatmungsmessungen von Böden in Netzen unterschiedlicher Porengröße sowie von Kontrollböden vorgenommen. Die so ermittelten Komponenten der Bodenatmung wurden dann zu Photosyntheseaktivität, Temperatur und Wassergehalt des Bodens, der mikrobiellen Biomasse und anderen relevanten Bodenparametern in Beziehung gesetzt. Die Ergebnisse zeigten die Bedeutung der Mykorrhiza als schneller Weg des von den Planzen assimilierten Kohlenstoffs zurück in die Atmosphäre. Die Messungen ergaben, dass die respiratorische Aktivität von Mykorrhizapilzen in hohem Maße abhängig von der Verfügbarkeit neuen Kohlenstoffs aus der Pflanze und weitgehend temperaturunabhängig war. Die Atmungsaktiviät der Wurzeln, die stärker auf Temperaturänderungen reagierten, wurde signifikant von der Photosyntheseaktivität beeinflusst. Speziell der Respirationsfluss auf landwirtschaftlich genutzten Flächen zeigte deutliche Unterschiede zwischen den Atmungsquellen bezüglich ihrer Abhängigkeit von Temperatur und Photosyntheseaktivität. Die Ergebnisse zeigten, dass die Atmung der Hyphen arbuskulärer Mykorrhiza einen signifikanten Anteil der wurzelbürtigen Kohlenstoffrespiration (25,3 %) und demnach auch des gesamten assimilierten Kohlenstoffs (4,3 %) repräsentierte. Hierbei konnte ein deutlicher Bezug zur Photosyntheseaktivität mit eintägiger Verzögerung nachgewiesen werden. Q10-Werte (Änderungen der Respirationsrate bei einer Temperaturerhöhung von 10˚ C) waren abhängig von der Quelle der Respiration und der Jahreszeit und wurden außerdem vom Pflanzenwachstum beeinflusst. Die Steuerung der Atmung bei Mykorrhizapilzen auf Agrarflächen war vergleichbar mit Beobachtungen in anderen Ökosystemen. Die errechnete Respiration bei Mykorrhizapilzen in Laub- und Nadelwäldern erreichte nach minimalen Schätzungen 3 % bzw. 8 % der gesamten Bodenatmung. Das Verhältnis von wurzelbürtiger Atmung und heterotropher Atmung lag bei nahezu 1:1 in beiden Waldformen. Temperatur und Photosynthese zeigten spezifische Auswirkungen auf die jeweilige Respirationsquelle. Die Mykorrhizarespiration zeigte lediglich eine schwache oder nicht signifikante Temperaturabhängigkeit. Ein Zusammenhang zwischen Photosynthese und der Respiration bei Rhizospäre und Mykorrhizapilzen konnten in allen Fällen nachgewiesen werden. Zeitliche Verzögerungen zwischen der Photosyntheseaktivität und der darauf folgenden Respirationsreaktion betrugen von einem Tag bei der Pilzkomponente bis zu vier und fünf Tagen bei der Rhizosphärenkomponente. Eine Analyse der räumlichen Variabilität des Respirationsflusses auf allen Versuchsflächen ergab eine höhere räumliche Variabilität des wurzelbürtigen CO2-Flusses im Vergleich zur heterotrophen Komponente auf den Waldflächen und eine gegensätzliche Beziehung auf landwirtschaftlich genutzten Flächen. Die Ergebnisse wiesen außerdem auf wichtige räumliche Beziehungen zwischen Stickstoffverfügbarkeit und Wassergehalt des Bodens (sowohl direkt als auch indirekt) mit der Rhizosphärenrespiration sowie zwischen Substratverfügbarkeit und mikrobieller Biomasse mit mikrobieller Respiration hin. Außerdem verwiesen die Resultate zum einen auf mögliche „priming“ Effekte bei Abbauprozessen aufgrund des Eintrags leicht verfügbaren Kohlenstoffs durch Mykorrhizapilze und zum anderen auf negative Auswirkungen von Ammonium auf Abbauprozesse.