Entwicklung eines Monitoringverfahrens auf pollenanalytischer Basis zur Charakterisierung ökologischer Einheiten im Bereich der südbrasilianischen Mata Atlântica und Rekonstruktion der Vegetationsgeschichte des Pró-Mata Gebietes

Abstract

Bei dieser Arbeit wurden Pollenanalysen als Werkzeug zur Charakterisierung und Abgrenzung verschiedener ökologischer Einheiten der südlichen Mata Atlântica genutzt. Beziehungen zwischen Vegetation und Pollenspektren sollten zur Entwicklung eines Monitoringverfahrens dienen, mit dem zum einen rezente Raumpunkte ökologisch präzise eingeordnet und zum anderen Pollenspektren aus dem Fossilbericht bestimmten Ökotypen zugewiesen werden können. Zur Kalibrierung dieses Monitoringverfahrens wurde das Projektgebiet Pró-Mata ausgewählt, da dort die antagonistischen Vegetationseinheiten Grasland, Atlantischer Wald und Araukarienwald auf engem Raum aufeinandertreffen. Die Auswahl der Probepunkte erfolgte auf der Basis einer Vegetationskarte von BAASKE (2001), für deren Erstellung pflanzensoziologisch definierte Flächen durch Luftbildanalyse auf das gesamte Pró-Mata Areal übertragen wurden. Pollenspektren wurden aus Oberflächenproben isoliert, lichtmikroskopisch analysiert und anhand uni-und multivariater statistischer Methoden untersucht. An zahlreichen Untersuchungspunkten wurde außerdem die Zusammensetzung der Vegetation und einfach zu bestimmende Bodenparameter wie pH-Wert, Trockenraumdichte, Wasserhaltekapazität, C-Gehalt, N-Gehalt und C/N-Verhältnis aufgenommen. Die Rekonstruktion der jüngeren Vegetationsdynamik erfolgte über einen Vergleich von Pollenspektren aus Stechzylinderproben und aus der Bodenstreu, die Rekonstruktion der Vegetationsgeschichte über fossile Pollenspektren aus Bodenprofilen in Verbindung mit C12/C13 Isotopenverhältnissen. Es zeigte sich nicht nur, dass die verschiedenen Vegetationstypen Pró-Matas durch Pollenspektren abgebildet werden, sondern auch, dass die Übergänge zwischen diesen Einheiten genau definiert werden können. So konnte nicht nur ein Transitionswaldtyp zwischen dem Atlantischen Wald und dem Araukarienwald ausgewiesen, sondern auch die für das Hochland charakteristischen Wald-Graslandgrenzen bis auf wenige Meter genau festgelegt werden. Jeder ökologischer Einheit konnten charakteristische Pollentypen zugewiesen werden. Die Pollendiversität nimmt entlang eines Transektes vom Atlantischen Wald über den Araukarienwald zum Grasland und innerhalb der Sukzessionsreihe vom Baccharisbuschland über Tibouchinasekundärwälder zu den Primärwäldern hin zu. Pollenspektren aus den Taleinschnitten vermitteln zwischen dem unteren Atlantischen Wald und der Hochebene. Es zeigte sich keine Beeinflussung der Pollenspektren durch den geologischen Untergrund. Die Ergebnisse laufen konform mit vorangegangenen pflanzensoziologischen Untersuchungen im Projektgebiet, insbesondere mit der luftbildgestützten Vegetationskartierung von BAASKE (2001). Pollenspektren können also wie ein „Fingerabdruck“ zur Identifizierung von Vegetationstypen herangezogen werden und stellen eine Schnittstelle zwischen Vegetations-und Fernerkundungsdaten dar. Nachdem die botanische Vielfalt, die sich in tropischen Waldökosystemen auf den Bereich der Baumkronen konzentriert, durch Pollenspektren in Oberflächenproben auf eine überschaubare Anzahl von Pollentypen reduziert, und darüber hinaus auf die oberen Bodenschichten projiziert wird, bietet dieses Monitoringverfahren eine einfach und schnell durchzuführende Alternative zuklassischen Vegetationsaufnahmen. Stechzylinderproben erwiesen sich zur Abbildung von in der Klimax befindlichen Vegetationstypen am geeignetsten, Bodenstreu und Kollektoren zur Abgrenzung von kurzlebigen Sukzessionsstadien. Der Vergleich von Pollenspektren aus Stechzylindern und Bodenstreu durch Vektoren im Ordinationsraum lässt Rückschlüsse über Bodenprozesse und Sukzessionsabläufe im Ökosystem zu. Die palynologische Zusammensetzung des Araukarienwaldes ändert sich demnach stark in Richtung auf den atlantischen Wald, während das Grasland in seinem Zustand stagniert. Ein direkter Vergleich vom Deckungsgrad einzelner Florenelemente mit den dazugehörigen Pollentypen zeigte, dass die Zusammensetzung der Pollenspektren nicht nur von der Zusammensetzung der Pflanzengesellschaft, sondern auch vom Ausstreupotential der beteiligten Florenelemente, von Bodenprozessen und vom Zeitraum abhängig ist, in dem sich die Palynomorpha im Boden ansammeln. Es konnte außerdem gezeigt werden, dass die verschiedenen ökologischen Einheiten Pró-Matas charakteristische physikalisch-chemische Bodeneigenschaften aufweisen. In Verbindung mit Pollendaten können diese Bodenparameter zur Klassifizierung terrestrischer Ökosysteme genutzt werden, die außerdem Zusammenhänge zwischen Klima, geologischem Untergrund, Böden und Vegetation erklärt. Auch fossile Pollenspektren konnten durch die Transferfunktion, die zwischen aktuellen Vegetationstypen und Pollenspektren in Oberflächenproben erstellt wurde, ökologisch eingeordnet werden. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass die zur Küstenebene abfallenden Hänge während des gesamten überlieferten Zeitraumes mit Wald bestanden waren. Auf der Hochfläche hingegen kam es zu einer Transgression von Araukarienwald über Grasland. Die Ausbreitung des Araukarienwaldes vollzog sich sehr schnell bis zu den heute bekannten Grenzen und bildete dort dann über einen längeren Zeitraum hinweg ein stabiles Waldrandstadium aus. Die Transgression von Araukarienwald über Grasland betraf nur den Ostteil Pró-Matas. Der Westteil hingegen behielt die ganze Zeit den Charakter einer offenen Graslandschaft bei. Die Ergebnisse konnten durch C13/C12 Fraktionierungswerte in den Bodenprofilen untermauert werden. Durch die Kalibrierung mit datierten Profilen aus der näheren Umgebung (BEHLING 2001) ließ sich der Übergang von Grasland zu Wald auf 1000-1500 Jahre vor heute festlegen. Zur Erstellung eines Modells, das die spatiotemporäre Dynamik der Vegetation im Projektgebiet wiederspiegelt, wurden zum Abschluss dieser Arbeit kleine Waldinseln im Grasland von Pró-Mata, sogenannte Capões untersucht. So konnte das räumliche und zeitliche Auflösungsvermögen des Verfahrens getestet werden. Es zeigte sich, dass diese im Durchmesser höchstens 50 m messenden Strukturen durch manche Pollentypen sehr scharf abgebildet werden. Die Darstellung erfolgte anhand von Konzentrationsflächen und daraus abgeleiteten Konturlinien, die computergestützt aus gemessenen Positionen interpoliert wurden. Insgesamt konnte gezeigt werden, dass sich das hier aufgezeichnete Monitoringverfahren zur Untersuchung der kleinräumigen Vegetationsstruktur, und -dynamik in naturräumlich heterogenen Regionen, wie dem Vegetationsmosaik am Ostabfall der südbrasilianischen Küstengebirge, eignet.

Pollen analysis have been used in this study as a tool for the characterization and delimitation of different ecological units of the southern brazilian Mata Atlântica. The objective of this approach has been the development of a monitoring technique, which enables the ecological classification of recent study sites on the one side and the interpretation of fossil pollen spectra on the other side. The monitoring procedure have been calibrated in the Pró-Mata area, where the antagonistic vegetation units grassland, atlantic rain forest and araucaria forest are interlocked which each other. Selection of approximately 250 investigation sites was based on the vegetation map of BAASKE (2001). This map have been produced by phytosociological registers of single plots which have been transferred to the entire Pró-Mata area by aerial photos. Pollen spectra have been isolated from soil surface samples, determined with light microscope and analyzed by uni-and multivariate statistical methods. Composition of the vegetation cover and soil parameters (pH, soil density, soil capacity, carbon content, nitrogen content and carbon-nitrogen ratio) have been additionally analyzed at many investigation sites. Recent vegetation dynamics have been reconstructed by comparison of pollen spectra from soil surface and pollen spectra from soil litter. Vegetation history have been reconstructed by analysis of soil perfils in connection with C13/C12 isotope ratios. The results not only indicate that the different vegetation units of Pró-Mata are depicted by pollen spectra, but also that the transitions between that units can be defined. The borderline between forest and grassland, which are characterizing the highlands of southern Brazil could be fixed with a precision of few meters. Pollen diversity is steadily decreasing along a transect from the atlantic forest of the lower elevations across the araucaria forests to the grasslands of the highlands. Within the succession series from baccharis shrub land, tibouchina secondary forest to araucaria primary forest the diversity is increasing. Pollen spectra from valleys, which are cutted deeply into the volcanic rocks are mediating between the atlantic forest of the lower elevations and the forests of planalto. Pollen spectra did not show an influence from different geological basements. The results are confirming former botanical studies, which have been carried out in the Pró-Mata area, especially the vegetation mapping of BAASKE (2001). Pollen spectra can therefore be applied like a „fingerprint“ for the identification of vegetation types and represent a interface between remote sensing and vegetation data. This monitoring procedure, which is based on pollen analysis offers a favorable alternative to classical botanical surveys.The botanical diversity, which in most tropical forests is concentrated in the tree canopies is projected to the forest floor by pollen spectra and can be reduced to few pollen types. Soil samples taken by cylinders proved to be suited for depiction of vegetation types, being in a state of climax, while soil litter samples and pollen collectors turned out to be more appropriate for characterization of succession stages. The comparison of pollen spectra from soils and from litter by vectors in ordination space allow conclusions about soil processes and succession trends at the investigated sites. According to that vectors the palynological composition of araucaria forests is changing in the direction of the atlantic forests, while campos are stagnating. A direct comparison from vegetation cover of individual floral elements with the corresponding pollen types indicates that the composition of pollen spectra is not only depending on the plant association but also on the dispersion properties of the floristic elements involved, soil processes and the accumulation period. Furthermore it has been showed that the soils of Pró Mata have physical and chemical soil properties, which are characteristic for different ecological units of the Pró-Mata area. In combination with pollen data this parameters can make up the base for classification of terrestrial ecosystems. Fossil pollen spectra from soil perfils as well can be classified ecologically by a transfer function between actual vegetation types and pollen spectra from soil surface samples. The results show that the ocean directed slopes continuously have been covered by forest, while the planalto on the other side has been affected by an transgression of araucaria forest displacing the grasslands. The araucaria forests extended relatively fast up to the actual boundaries. In the transition zone between araucaria forest and grassland a special forest type developed. The transgression of araucaria forest only affected the eastern part of the Pró-Mata area, while the western part always maintained the character of an open grassland. The results from pollen analysis could be confirmed by C13/C12 fractionation values. The transition period, when grassland changed into forest has been dated on 1000-1500 years by calibration with neighboring profiles (BEHLING 2001). Capões, small forest islands in the grasslands of the Pró-Mata, have been studied for the creation of a model, which reflects the spatiotemporal dynamics of the vegetation on the planalto. In this way the spatial and temporal resolution potential of the monitoring procedure could be tested. The results showed that Capões, having less than 50 m in diameter, are clearly depicted by some pollen types. Visualization of forest islands versus grassland was realized by pollen concentration planes. This planes and corresponding contour lines, have been interpolated computer-aided from measured positions. Dynamics of Capões could be derived from pollen spectra of soil surface samples and soil profiles and visualized by concentration planes To sum it up it can be said that the monitoring procedure, which have been developed within the scope of this dissertation work, is suitable for the investigation of the complex vegetation pattern of the southern Mata Atlântica on a small scale.