Modelling of the static and dynamic mechanical properties of human otoliths

Abstract

The aim of this study is a numerical investigation of the static and dynamic properties of the otoliths. The otoliths are a part of the vestibular system, located in the inner ears. They sense accelerations of the head. In the static case, information retrieved from them indicates the orientation of the head with respect to gravity. Under dynamic conditions, they provide information about the current direction and magnitude of head acceleration. Two important parts of the otoliths can be distinguished with respect to their function in the sensory apparatus, the otolith membrane and macula. The otolith membrane, a flat, layered filament structure is deformed by head accelerations. Though materials within the inner ear have similar densities, this membrane is subject to external accelerations because it contains higher density crystals, known as otoconia.The otolith macula contains hair cells, the sensory units of the otoliths. These cells feature small hair bundles which protrude into the otolith membrane, superimposed on the macula. If the membrane is deformed, the hair bundles are tilted and associated hair cells change their polarization. The resulting signal is subsequently reported to the brain.

Up to now little work has been devoted to this sensory apparatus though it is known that it plays a important role within the vestibular system. The current investigation tries to improve the understanding of this structure by simulating the responses of the otolith membrane, using the method of finite elements (FEM). This method is especially well suited for this problem since the curved boundary and shape of the otolith membrane present no problem to it. As a result of this approach, membrane displacements are obtained which depend on the direction and magnitude of head acceleration.

Based on recent findings with regard to the morphology of the membrane and measurements of the 3 dimensional (3D) shape of the otolith macula, the numerical model tries to mimic information processing by these sensors as close as possible. Deformations of the membrane depend on the local orientation of the macula and the direction of head acceleration. The model suggests that interactions within the membrane are of minor importance. This means that different parts of the membrane with different orientation interact weakly. The curved shape of the macula only affects interactions in small membrane areas, which have high local curvature. To verify FEM results, the dynamics of the membrane were studied using transfer functions. We derived the functions for the case of an infinitely extended, planar membrane. Comparison with corresponding FEM results showed only minor discrepancies. From this it may be concluded that the lateral border of the otolith membrane has no effect on the movement of the whole structure and only leads to appreciable effects in the vicinity of the border. Our results also predict that otoconia may exhibit resonant behavior within their supporting filament matrix. This resonance is expected to occur for frequencies between 100 and 1000 Hz. If such a resonance exists, structural damage can be imposed on the otolith membrane by loud sounds from the frequency range mentioned above.

The polarization is determined by the tilt of hair bundles associated with the cells. Based on the local displacement of the otolith membrane, the polarization of hair cells was calculated. This modelling indicates that head orientation with respect to gravity as well as time-dependent changes of head acceleration are represented in a distributed fashion on the macula level.

Das Ziel dieser Untersuchung ist die Untersuchung der statischen und dynamischen Eigenschaften menschlicher Otolithen unter Verwendung numerischer Methoden. Otolithen stellen einen Teil des Gleichgewichtssystems dar und befinden sich im Innenohr. Ihre Aufgabe ist es, Größe und Richtung von linearen Kopfbeschleunigungen zu registrieren. Bei zeitunabhängigen, statischen Situationen signalisieren sie die Richtung der Gravitation relativ zur Kopforientierung. Die Otolithen bestehen jeweils aus einer Otolithen-Membran und einer darunter liegenden Macula. Die Membran ist eine flächige, ausgedehnte Struktur und besteht aus einer Filament Matrix, die morphologisch weiter in drei Schichten unterteilt werden kann. Sie wird durch externe Beschleunigungen deformiert, da sie Kristalle mit höherer Dichte als die das Innenohr ausfüllende Endolymph–Flüssigkeit enthält. Diese Kristalle werden als Otoconia bezeichnet. Die Otolithen-Membran ist auf die Macula aufgesetzt, welche ihrerseits am Knochen verankert ist. Neben anderen Zelltypen besteht die Macula aus Haarzellen, welche die sensorischen Einheiten der Otolithen darstellen. Diese Zellen besitzen an ihrer Oberfläche Sinneshaare, welche in die Otolithen–Membran hineinragen. Eine Deformation der Membran führt so zu einer Neigung der Sinneshaare, worauf Haarzellen mit einer Potentialänderung reagieren. Das resultierende Signal wird über den vestibulären Nerv an das Gehirn weitergeleitet. Im Vergleich mit anderen menschlichen Sinnesorganen haben sich nur wenige Arbeiten mit diesem sensorischen System beschäftigt. Die hier vorliegende Arbeit versucht, aufbauend auf bisherigen Ergebnissen das Wissen um die Funktionsweise der Otolithen zu verbessern.

Hierzu fand die Methode der finiten Elemente (FEM) Verwendung, welche auch für die gekrümmte Fläche der Otolithen-Membran und ihre gebogene laterale Begrenzung problemlos angewandt werden kann. Die FEM liefert die Deformierungen der Membran in Abhängigkeit von der Größe und Richtung der Kopfbeschleunigung. Deformationen der Membran hängen von ihrer lokalen Orientierung und der Richtung der Kopfbeschleunigung ab. Die Ergebnisse der Simulationen legen nahe, dass die Deformationen entfernter Membranteile sich gegenseitig nur wenig beeinflussen. Ihre Auslenkung wird statt dessen im wesentlichen von der lokalen Orientierung der Membran bestimmt. Ihre Form führt nur in kleineren Gebieten mit großer lokaler Krümmung zu einer Abweichung vom sonst beobachteten Deformationsverhalten. Um die FEM Resultate zu verifizieren wurde für den vereinfachten Fall einer unendlich ausgedehnten, ebenen Membran die dynamische Transferfunktion abgeleitet. Der Vergleich mit entsprechenden FEM Resultaten zeigte nur kleine Abweichungen. Daraus kann geschlossen werden, dass Randeffekte der Membran vernachlässigbar sind.

Mit numerischen Simulationen wurde weiter untersucht, zu welchen Auswirkungen ein schwingungsfähiges System, bestehend aus Otoconia und der sie umgebenden Filament Matrix, führen würde. Die Resultate legen nahe, dass abhängig von den mechanischen Eigenschaften der Matrix eine Resonanz im Bereich von 100 bis 1000 Hz zu erwarten ist. Durch so eine Resonanz könnte die Otolithen-Membran zum Beispiel durch laute Geräusche beschädigt werden.

Unter Verwendung der bekannten physiologischen Eigenschaften der Sinneszellen wurden in einem zweiten Schritt die resultierenden Signale auf neuronaler Ebene bestimmt werden. Für stationäre Kopforientierungen wurden damit Anregungsmuster auf der Macula-Ebene in Abhängigkeit von der Kopforientierung bestimmt. Für dynamische Bewegungen zeigten die Simulationen, dass Beschleunigungen des Kopfes in einem eindeutigen, der Beschleunigung entsprechenden Anregungsmuster codiert sind.