Aspects of signals and signal processing in echolocation by FM-Bats for target range

Abstract

The main thrust of this thesis is concerned with bats’ analysis of returning echoes for range information and the hypotheses proposed to explain bat echolocation behavior. Most parts deal with theories of how the bats analyze echoes for target range. The thesis directly touches on an ongoing debate concerning the theory that bats are able to utilize all information contained in their signals, including phase. Since the echolocation calls of many bat species contain significant energy at frequencies above 100 kHz, and since no known animal has a demonstrated auditory phase preservation mechanism above 9 kHz, the theory is a highly controversial.

In the introduction I summarize the historical data for and against the theory of a cross-correlation (CC) receiver in bats. The main proponent of the theory is James A. Simmons. In the 1970ies and 1980ies Dr. Simmons published a series of psychophysical experiments claiming that the shape of the autocorrelation function of a bat call is related to the number of errors the animals make when judging the range to a target. I show that there is no such relation.

Chapter I is concerned with a threshold of only 10 ns, which Simmons found in a so-called range-jitter experiment where the bats (Eptesicus fuscus) must judge which of two simulated targets is changing its delay between successive calls. Bat sounds and artificial echoes are collected using a single microphone during an echolocation task and the calls and echoes are digitized. It is found that a jitter resolution on the order of tens of nanoseconds was possible only after a phase shift of p/2 in the system was corrected. There is very strong evidence for the existence of such a phase shift in the system used by Simmons et al. (1990). Therefore my results agree well with the notion that other cues were available to the bats.

Chapter II represents an interpretation of data published in 2000 by Masters and Raver. It is shown there that a curvature parameter has influence on performance in a so-called filter bank receiver but not on a phase preserving CC receiver. Also, it is shown that the existence of an »instantaneous sweep rate filter« in the auditory system of bats would explain the near hyperbolic call structure of many bats.

Chapter III is concerned with a model proposed by Saillant et al. in 1993. This model achieves a high delay resolution through the CC of impulses in a simulated auditory system. In a simplified version of that model it is shown that it performs an under-sampled phase preserving CC between call and echo waveforms. The physiological relevance of the model is discussed. It is noted that the phase-locked responses of the auditory »fibers« has no base in the literature. Some interesting aspects of sampling a signal by peak-detection are mentioned in the appendices.

Chapter IV returns to the subject of the sweep structure of bat echolocation sounds, specifically for E. fuscus. The chapter falls in two main parts. First, using a Monte Carlo simulation method, I investigated to what extent the results from a previous study by Masters et al. (1991) were reliable. In that study the estimates of the time-frequency structure were obtained by partitioning the signal, band-pass filtering around the first harmonic, and finally estimating the mean frequency in each part. The resulting time-frequency array was then fitted to different types of functions. The best fit in the Masters et al. study was found with a »logarithmic time« function. The signal to noise ratios must be rather high for the results to be reliable. In the second part of the chapter, two closely related methods for separating bat calls into its harmonic components are devised. The methods utilize a controlled change in group delay which »morphs« the signal so that a rectilinear time-frequency window can be used to isolate each harmonic in turn. The result is then morphed back. These new methods allow one to calculate the instantaneous frequency for each harmonic. One of these techniques is then used to investigate in detail the time-frequency structure of the bat calls from 4 E. fuscus. The main results show considerable individual variation in the call structure, and that the initial portion of the calls is very steeply frequency modulated. This last finding would explain why the logarithmic time function gives the best fit, as it can take on a very steep initial segment. I speculate that the initial steep portion serves the purpose of »lifting« the frequency splatter, which results form a very abrupt onset of the call, out of the lower frequency range covered by the first harmonic. This helps to ensure that each frequency event occurs only once in the range covered by that harmonic, which is a great advantage if the signals are used in ranging.

Das Ziel dieser Arbeit ist die Klärung der Frage, wie gut Fledermäuse aus der Echolaufzeit die Zielentfernung schätzen können. Ein großer Teil der Arbeit befasst sich mit theoretischen Überlegungen zur Entfernungsmessung, ein weiterer Teil präsentiert neue Methoden für die Analyse der Ortungslaute von Fledermäusen. Viele Veröffentlichungen befassen sich mit der Hypothese, dass Fledermäuse für die Entfernungsschätzung auch der Phase analysieren können. Diese Hypothese ist umstritten, da einerseits bei den Ortungslauten der Fledermäuse fast alle Energie im Ultraschallbereich über 20 kHz liegt, anderseits aber bei keiner Tierart eine Phasenempfindlichkeit über 9 kHz festgestellt wurde. In der Einleitung werden die veröffentlichten Untersuchungen zur der Theorie zusammengefasst, dass Fledermäuse einen voll kohärenten Kreuzkorrelations-Empfänger einsetzen. Es wird gezeigt, dass die Autokorrelationsdaten schwach mit den Leistungskurven übereinstimmen.

Kapitel 1 befasst sich mit den Ergebnissen einer Veröffentlichung von Simmons (1990), in der eine Auflösungsschwelle von 10 ns bei der Laufzeitunterscheidung beschrieben wurde. In einem range jitter Experiment hatten die Fledermäuse (Eptesicus fuscus) die Aufgabe, ein stationäres Ziel von einem bewegten Ziel (Jitterziel) zu unterscheiden. Es wurde experimentell überprüft, wie genau bei fast perfekten Phantomzielen der Laufzeitunterschied mit Hilfe von Kreuzkorrelation gemessen werden kann. Bei einer Echoortungsaufgabe wurden Ortungslaute und künstliche Echos aufgenommen. Es war in der simulierten jitter Unterscheidung eine Auflösung von 10 ns nur möglich, wenn eine Phasenverschiebung in der Übertragungsfunktion des Systems korrigiert wurde. Ohne diese Korrektur konnte nur eine jitter Auflösung von 100 ns erreicht werden. So eine Phasenverschiebung war auch bei den Experimenten von Simmons zu finden. Es legt nahe, dass seine Fledermäuse andere cues als die Laufzeitdifferenz benutzt haben.

Kapitel 2 befasst sich mit einer Veröffentlichung von Masters und Raver (2000), in der die Autoren beschreiben, dass die Laufzeitunterscheidung bei E. fuscus durch Manipulation der Krümmung der Laute schlechter wurde. Es wird gezeigt, dass der Krümmungsgrad eines Lautes einen Einfluss auf die Leistung eines Filterbankempfängers hat, nicht jedoch auf die eines phasenempfindlichen Kreuzkorrelationsempfängers.

Kapitel 3 setzt sich mit einem Modell auseinander, das von Saillant et al 1993 vorgestellt wurde. Dieses Modell beinhaltet die Simulation eines fledermaustypischen auditorischen Systems, das eine hohe Laufzeitauflösung durch Kreuzkorrelation mit darauf folgender Summierung von simulierten sehr kurzen Nervenimpulsen erreicht. Das Modell sollte u.a. die von J.A. Simmons gemessene Unterscheidungsschwelle von 10 ns erklären. Anhand einer vereinfachten Version des Saillant Modells wird gezeigt, dass das Modell bei zu geringer Abtastrate eine phasentreue Kreuzkorrelation durchführt. Durch Bandpassfilterung dieser Kreuzkorrelation verschwindet jedoch der Unterschied zwischen dieser und einer gewöhnlichen Kreuzkorrelation. Es wird dargestellt, dass die in diesem Modell angenommene phasentreue Antwort der Hörfasern keine Unterstützung in der Literatur findet. Abschließend wird die physiologische Relevanz dieses Modells diskutiert. Eine interessante Methode der Signalabtastung durch „peak detektion" wird im Anhang beschrieben.

Kapitel 4 befasst sich mit Lautanalyse und der Lautbeschreibung und erläutert diese am Beispiel der Struktur der Ortungslaute von E. fuscus. Im ersten Teil wird untersucht, inwiefern die Daten einer früheren Studie von Masters et al. (1991) verifiziert werden können. Die Ergebnisse meiner Monte Carlo Simulation zeigen, dass das Signal-Rausch Verhältnis hoch sein muss, um mit die in dieser Arbeit verwendete Methode zuverlässige Ergebnisse zu erhalten. Im zweiten Teil dieses Kapitels wird eine Methode zur Trennung der harmonischen Komponenten von Fledermauslauten beschrieben. Diese Methode beruht auf einer kontrollierten Verschiebung der Gruppenlaufzeit. Das Signal wird transformiert um die Harmonischen voneinander zu isolieren. Die Methode ermöglicht es, die Frequenzen jeder einzelnen Harmonischen zu bestimmen. Die Technik wird angewandt um die Struktur der Laute von vier E. fuscus zu analysieren. Die Ergebnisse zeigen, dass der Anfangsteil der Rufe sehr steil moduliert ist. Dieser Befund würde erklären, warum die von Masters et al. benutzte Zeitfunktion den besten Fit ergibt, da sie sehr steilen Anfangsmodulationen von Lauten folgen kann. Es wird die Theorie aufgestellt, dass dieser Anfangsteil dazu dient, die spektrale Verschmierung, die durch abrupte Amplitudenanstieg des Signals entsteht, auf die höheren Frequenzen zu verschieben.