Psychophysik und neuronale Kodierung vibratiler Stimuli im Tasthaarsystem der Ratte

Abstract

Ratten benutzen ihre Tasthaare für eine Vielzahl sensorischer Aufgaben, so zum Beispiel zur Unterscheidung der Textur verschiedener Oberflächen. Ihre Diskriminationsfähigkeit ist derjenigen der menschlichen Fingerspitze vergleichbar. Die Ratten bewegen ihre Tasthaare aktiv über verschiedene Oberflächen, wobei ein texturspezifisches Bewegungsprofil an deren Basis entsteht. Welche physikalische Komponenten dieses Profils für die Diskrimination von Bedeutung sind, ist bisher nicht vollständig verstanden. Mögliche Kandidaten wären präzise kinematische Parameter, z.B. einzelne Ereignisse hoher Geschwindigkeit und Amplitude, ein anderer Kandidat die Frequenz der Deflektion als einfache zeitliche Auslenkungshäufigkeit oder die Intensität des Stimulus als ein mittlerer Wert der Geschwindigkeit. Um diese Fragestellung zu untersuchen, wurden in dieser Studie erstmals Ratten darauf trainiert vibratile Stimuli zu differenzieren, die sich in den verschiedenen physikalischen Parametern unterschieden. Dabei wurden Pulse, die aus Sinuswellen einer 100Hz Schwingung bestanden, verwendet, für die man Intensität, kinematische Parameter und Frequenz unabhängig voneinander modifizieren konnte. Die einzelnen Parameter wurden selektiv manipuliert und angeglichen, wodurch sie nacheinander uninformativ für die Diskriminationsaufgabe wurden. Es zeigte sich, dass die Ratten nach Angleichung der Intensitäten nicht mehr in der Lage waren, die Stimuli zu unterscheiden, während Stimuli gleicher Frequenz und gleicher kinematischer Parameter differenziert werden konnten. Dies ist ein Indiz dafür, dass die Diskrimination auf der Grundlage von Intensitätsunterschieden erfolgte. In einem zweiten Teil der Arbeit wurden die Antwortmuster der Neurone des Ganglion Trigeminale auf die während des Verhaltensexperimentes verwendeten Stimuli aufgezeichnet. Es wurde untersucht, wie sich der für die Diskrimination relevante Parameter der Intensität in den neuronalen Antworten repräsentiert findet. Zu diesem Zweck wurden signaldetektionstheoretische Methoden angewendet, die ein Maß dafür erbrachten, wie gut ein idealer Beobachter unter Verwendung verschiedener möglicher Kodierungsstrategien in der Lage wäre, zwischen den Stimuli zu unterscheiden. Die mittlere Feuerrate der Neurone spiegelte die Intensität besser wieder, als die Intervalle zwischen einzelnen Pulsen, da sich für angeglichene Intensitäten auch der Median der Sensitivitäten, berechnet für neuronale Feuerraten, entsprechend verschlechterte. Zusammengefasst ergab die vorliegende Arbeit einen Hinweis darauf, dass vibratile Stimuli im Schnurrhaarsystem der Ratte auf der Basis ihrer Intensitätsunterschiede differenziert werden, und dass sich dieser Intensitätsparameter auf peripherer Ebene in der neuronalen Feuerrate repräsentiert findet.

Rats use their whiskers for many different sensory purposes, for example to differentiate between textures. They move their whiskers actively across different surfaces and thereby induce a specific motion profile at the base of the whiskers. Which physical component of this profile is crucial for the discrimination performance of the animal so far is not very well understood. Possible candidates are: precise kinematic events (of high amplitude or velocity), frequency of deflection (as number of deflection per time), or intensity (understood as mean velocity). To answer the question, which parameter is used in the discrimination, in this study rats where trained to discriminate between vibratile stimuli that differed in the different physical parameters. Stimuli were used for which it was possible to manipulate the parameters in isolation. It could be shown that rats weren't able to discriminate between stimuli that had identical intensity, while they discriminated stimuli of identical frequency as well as equal kinematic events. This is evidence that the discrimination of vibrotactile stimuli in the rat whisker system is based on a difference in intensity, rather than kinematics or frequency. In a second step neuronal responses of the primary receptor neurons in the trigeminal ganglion to the stimuli used in the behavioral experiment were recorded. The representation of the intensity in the neuronal code (as the parameter that was relevant for the discrimination performance) was investigated. It was found that mean firing rate represented the intensity parameter much better than other possible coding symbols, such as interspike intervals. In summary it was shown that vibratile stimuli in the rat whisker system seem to be differentiated through differences in their intensity and that this parameter is represented in the mean firing rate of neurons in the periphery of the somatosensory pathway.