Analysen der genetischen Variabilität am Modell von Populationen der Spezies Parus major

Abstract

Es werden formal- und populationsgenetische Untersuchungen zur genetischen Variabilität von Parus major durchgeführt. Das gewählte Untersuchungsgut besteht aus zwei Stichproben von Kohlmeisenfamilien aus den Jahren 1999 und 2000 mit insgesamt 205 Alt- und 657 Jungtieren. Als genetische Marker werden vier polymorphe Enzym- (drei Carboxylesterasen EST-1, EST-2, EST-3, EC-Nr. 3.1.1.1; Phosphoglucoseisomerase, PGI, EC-Nr. 5.3.1.9) und vier Mikrosatellitensysteme (PAT-14, PAT-43, PK-12 und POCC-8) verwendet. Die Esterasen sind mit fünf bis sechs Allelen pro Locus hochvariabel, mit einem durchschnittliche Heterozygotiegrad von 58.6%. Die PGI besitzt vier Allele und einen beobachteten Heterozygotiegrad von 18.2%. Alle Mikrosatelliten sind polymorph mit drei bis acht Allelen pro Locus und Heterozygotiegraden zwischen 10.2% PAT-14 und 57.4 % (PK-12). Die Ausschlußchance der vier Enzymloci beträgt 73.9%, die der vier Mikrosatellitenloci 65.0% und bei Kombination aller 8 Loci 91.9%. Die Frequenz geschätzter Null-Allele liegt bei den Enzymloci bei ca. 3% und bei den Mikrosatellitenloci bei ca.7%. Ein auffallend hoher Anteil von Nullallelen (12.76%) wird für den Locus PK-12 geschätzt. Die Rate der 'extra-pair-paternity' (EPP) beträgt 6.9% bei Ausschlüssen in mindestens zwei Systemen. Sie liegt damit im Rahmen der bisher bekannten EPP-Rate bei Kohlmeisen. Die formalgenetischen Modelle für jeden Locus werden mit der Mutter-Kind-Statistik überprüft. Die Variabilität aller Enzym- und Mikrosatellitenloci lässt sich widerspruchsfrei mit der freien Aufspaltung mehrerer Allele eines Locus interpretieren. Mit Ausnahme des Mikrosatelliten PK-12 finden sich keine signifikanten Abweichungen von einer Hardy-Weinberg-Verteilung für die verbleibenden Enzym- und Mikrosatellitenloci. Im Homogenitätstest zeigen sich keine Unterschiede in der genetischen Zusammen- setzung der Brutpopulationen beider Jahrgänge. Es liegen keine zufälligen oder gerichteten Veränderungen, z.B. durch eine Fluktuation der Populationsgröße, Migration oder Selektion, vor. Alle Loci werden mit dem populationsbezogenen Assoziationstest und durch die statistische Kopplungsanalyse in Familien auf Kopplung untersucht. Die Loci der Esterasen bilden einen Kopplungsverband, mit dem der Locus PGI gekoppelt ist. Weiter wird die Kopplung der Loci PK-12 und POCC-8 nachgewiesen. Bei Kohlmeisen zeigt das Locuspaar EST-2/EST-3 eine signifikant niedrigere Rekombinationsrate im männlichen (homogametischen) als im weiblichen (heterogametischen) Geschlecht. Dies steht im Widerspruch zur Regel von Huxley (1928), die besagt, daß die Crossing-over-Häufigkeit im heterogametischen Geschlecht deutlich geringer als im homogametischen Geschlecht ist.

Formal- and population-genetic analyses are carried out to demonstrate genetic variability of the great tit, Parus major. Two random samples of great tit families from the years 1999 and 2000 with a total of 205 adults and 657 offspring are investigated. Genetic markers are four polymorphic enzyme systems (three carboxylic esterases EST-1, EST-2, EST-3, EC-Nr. 3.1.1.1; glucose phosphate-isomerase, PGI, EC-Nr. 5.3.1.9) and four microsatellites (PAT-14, PAT-43, PK-12 und POCC-8). The esterases show a high variability with five to six alleles per locus and an average grade of heterozygosity of 58.6%. PGI exhibits four alleles and an average grade of heterozygosity of 18.2%. Each of the microsatellites is polymorphic with three to eight alleles per locus and a degree of heterozygosity between 10.2% (PAT-14) and 57.4 % (PK-12). The average exclusion probability (AEP) of the four enzyme-loci is 73.9%, of the four microsatellite-loci 65.0%. The combined value of all loci sums up to 91.9%. The frequency of null-alleles is estimated to be approximately 3% concerning the enzyme-loci and approximately 7% concerning the microsatellites. A strikingly high frequency of null-alleles (12.76%) is estimated for the locus PK-12. The rate of 'extra-pair-paternity' (EPP) amount to 6.9% for exclusions in at least two systems. Thereby this result is in the scope of the EPP-rate described for Parus major. The formal-genetic models for each locus are analyzed using mother-child-statistics. The genotypes of each of the enzyme- and microsatellite-loci are under the control of multiple alleles. With exception of the microsatellite PK-12 no significant deviations from the Hardy-Weinberg distribution are found. Tests for homogeneity show no differences with respect to the genetic composition of the brood-populations from both years. No deviations caused by drift, fluctuation of the population size, migration or selection could be found. Tests of linkage between all pairs of loci were based on family data. Furthermore, genotypic association between loci was studied applying linkage disequilibrium tests to genotype distributions in populations. The esterase-loci and the locus PGI form a linkage-group. Also the loci PK-12 and POCC-8 are linked together. Concerning the locus pair EST-2/EST-3 males (homogametic sex) show a significantly lower rate of recombination than females (heterogametic sex). This is in contradiction to Huxley’s rule (1928), which implies that the crossing-over-frequency in the heterogametic sex is significantly lower than in the homogametic sex.