Richtungsempfindlichkeit der Photorezeptoren bei Normalen und Farbenblinden

Abstract

Fragestellung: Die Richtungsempfindlichkeit bzw. der Stiles-Crawford-Effekt (SCE) eines Photorezeptors beschreibt Folgendes: ein Lichtstrahl konstanter Intensität wird auf der gleichen Netzhautstelle in Abhängigkeit von seinem Eintrittspunkt durch die Pupille und damit von seiner Richtung unterschiedlich hell wahrgenommen. Vermutlich steht diese Richtungsempfindlichkeit in Zusammenhang mit der Morphologie der Photorezeptoren. Die Photorezeptoren werden mit zunehmender Entfernung von der Fovea kürzer und dicker. Ziel dieser Arbeit war es nun, die Richtungsempfindlichkeit der einzelnen Zapfentypen und Stäbchen bei Normalen und Farbenblinden foveal und bei 10° temporal zu bestimmen. Zum einen sollte damit herausgefunden werden, ob sich beim Normalen die zentrale von der peripheren Richtungsempfindlichkeit unterscheidet und tatsächlich ein Zusammenhang zwischen der Morphologie der Innen- und Außensegmente der Photorezeptoren und der Größe der Richtungsempfindlichkeit besteht. Zum anderen sollte untersucht werden, ob sich die Richtungsempfindlichkeit der Photorezeptoren und damit auch die Morphologie der Photorezeptoren im Auge eines Farbenblinden von der im normalen Auge unterscheidet. Bei Farbenblinden ist mindestens eine Zapfenfunktion ausgefallen, was zu einer veränderten Anzahl, Morphologie und/oder Orientierung der übrigen Photorezeptoren führen könnte.

Methodik: Sechs normale Trichromaten, drei Protanope (ohne L-Zapfen-Funktion), zwei Deuteranope (ohne M-Zapfen-Funktion) und zwei S-Zapfen-Monochromaten (ohne L- und M-Zapfenfunktion) dienten als Versuchspersonen. Sie bestimmten mittels der indirekten Methode von Stiles an einem dreikanaligen Maxwellian-View-System den SCE in der Fovea und auf 10° temporaler Retina. Anhand von vier verschiedenen Versuchsbedingungen sollten selektiv die L-, M-, S-Zapfen bzw. Stäbchen stimuliert werden. Die Isolation der Zapfentypen wurden anhand von Bestimmungen der spektralen Empfindlichkeit mittels heterochromatischer Flimmerphotometrie kontrolliert.

Ergebnisse: Die Größe des Richtungseffekts war für L-Zapfen zentral kleiner als peripher. Für M-Zapfen war die Größe der zentralen und peripheren Richtungseffekte bei Normalen und Protanopen hingegen ähnlich. Auch die Richtungseffekte der S-Zapfen waren bei Normalen, Protanopen, Deuteranopen und S-Zapfen-Monochromaten zentral und peripher ähnlich. Die kleinsten Richtungseffekte wurden peripher für Stäbchen bei je einem Normalen, Dichromaten und S-Zapfen-Monochromaten gemessen. Nur bei einem S-Zapfenmonochromaten wurde ein auffälliger SCE bestimmt.

Schlussfolgerung: Die Richtungsempfindlichkeiten waren für alle drei Zapfentypen bei Normalen und Farbenblinden ähnlich. Der SCE war im Allgemeinen zentral kleiner als peripher, wie auch schon in früheren Studien berichtet. Die Größe des SCE steht vermutlich in direktem Zusammenhang mit der Morphologie der Photorezeptoren. Den Richtungsempfindlichkeiten zufolge liegt kein Hinweis darauf vor, dass sich interindividuelle Unterschiede in Anzahl und Typ der funktionierenden Zapfen auf die Morphologie der Photorezeptoren auswirken. Außerdem kann angenommen werden, dass der Mechanismus, der für die Orientierung der Photorezeptoren auf der Retina zuständig ist, durch genetische Störungen, wie sie bei den farbenblinden Versuchspersonen dieser Studie vorkamen, nicht beeinträchtigt wird. Allein der auffällige SCE, der bei einem S-Zapfen-Monochromaten gemessen wurde, könnte ein Hinweis auf eine gestörte Zapfenorientiertheit bei Vorliegen einer Deletion in der Lokuskontrollregion sein.

Purpose: To investigate the directional sensitivities of foveal and 10° temporal cone photoreceptors in normals, protanopes, deuteranopes and S-cone-monochromats and to determine firstly, whether there is a difference between the central and peripheral directional sensitivities and a relation between the directional sensitivity and photoreceptor morphology in the normal eye. Secondly, to find a difference in the directional sensitivity and morphology in the eye of a normal and a colour blind person.

Methods: Six normal trichromats, three protanopes, two deuteranopes and two S-cone monochromats served as subjects. Their directional sensitivities were measured in Maxwellian-view, by the indirect method of Stiles, at 0° and at 10° eccentricity in the temporal retina of their right eye. The wavelength/flicker rate of the target and the wavelength/retinal illuminance of the adapting field(s) were chosen to selectively stimulate the L-, M-, or S- cones. The appropriate cone isolation under these target and adapting field conditions was confirmed by spectral sensitivities measured with heterochromatic flicker photometry.

Results: The peak directional sensitivity occurred near the pupil centre in all observers. A significant increase in directional sensitivity from the foveal to the 10° peripheral retina was found for the L-cones in the normals and deuteranopes. But no difference was found between the directional sensitivities of the foveal and peripheral M-cones in the normals and protanopes, for our isolation conditions. Nor was any found for the foveal and peripheral S-cones in the normals, protanopes, deuteranopes and S-cone monochromats. The smallest directional sensitivities were measured for the rod photoreceptors of a normal, a protanope and a S-cone monochromat observer. An unusual directional sensitivity was measured in one S-cone-monochromat.

Conclusions: The magnitudes of the directional sensitivity effects of the three cone types were similar in the trichromats, dichromats and S-cone monochromats, but varied considerably between observers, regardless of phenotype. Generally, they accorded with earlier reports of a decrease in cone directional sensitivity with retinal eccentricity. Obviously, the magnitude of the directional sensitivity is directly related to the photoreceptor morphology. No support is found for the hypothesis that large differences between individuals in the number and/or type of functioning cones significantly influence cone morphology and orientation, as inferred from cone directional properties. The unusual directional sensitivity in one S-cone-monochromat could be caused by a disturbed receptor orientation after a deletion in the locus control region.