Die Rolle von Bienen und anderen Blütenbesuchern in der Reproduktionsbiologie der Bromelien Aechmea nudicaulis und Vriesea friburgensis im Atlantischen Regenwald Südbrasiliens

Abstract

Im Rahmen des Projektes „Interne Dynamik des Regenwaldes: spezifische Tier-Pflanze-Interaktionen“ des deutsch-brasilianische Kooperationsprogramms „Mata Atlantica“ habe ich exemplarisch an zwei Modellorganismen, den Bromelienarten Aechmea nudicaulis und Vriesea friburgensis, deren Blüten- und Bestäubungsbiologie sowie für ihre Fortpflanzung relevante Tier-Pflanze-Interaktionen studiert. Im Wesentlichen sollte geklärt werden, welches reproduktive System bei den beiden Bromelien vorliegt und wer die effektiven Bestäuber dieser Pflanzen sind. Dazu wurden die Blühperiode und phänotypische Blütenmerkmale untersucht sowie die Zusammensetzung und das tageszeitliche Sekretionsmuster des Nektars analysiert. Für beide Bromelienarten wurden umfassende Besucherspektren aufgenommen. Die Beobachtungen wurden in zwei unterschiedlichen Habitaten und an unterschiedlichen Breitengraden durchgeführt.

Blütensyndrome sind Kombinationen von Blütencharakteristiken wie morphologischen Merkmalen (Größe, Form, Farbe), angebotenen Belohnungen (Pollen, Nektar) und der Blühphenologie (Jahreszeit, Tageszeit). Diese Merkmalskombinationen werden als Anpassungen zur Anlockung bestimmer Blütenbesucher angesehen. Das Blütensyndrom ist im Fall von Aechmea nudicaulis bimodal und für zwei unterschiedliche funktionale Gruppen von Bestäubern attraktiv. Bei Vriesea friburgensis zeigen die Blüten stärker ornithophile Merkmale, sie sind dadurch mehr an Kolibribesuche angepasst. Beide Bromelienarten sind abhängig von Pollen übertragenden Blütenbesuchern, da sie sich nicht autonom bestäuben können. Kolibris waren, wie es die Blütensyndrome erwarten ließen, die effizientesten Bestäuber. Unerwarteterweise konnten aber auch Bienen die Blüten beider Bromelienarten bestäuben. Beide Arten sind mit einem großen Spektrum von Blütenbesuchern assoziiert. Dies ähnelt der hohen Diversität der mit den Phytotelmen und den terrestrischen Mikrohabitaten innerhalb der Bromelienrosetten assoziierten Tiere und bestätigt deren Rolle als Mikrokosmos. Die vorliegende Studie hat zudem einen eindeutigen Einfluss des Habitattyps auf das Blütenbesucherspektrum nachgewiesen.

Zwischen den Blütenständen von Bromelien und den blütenbesuchenden Tieren sowie auch unter den Letztgenannten gibt es ein breites Spektrum an Interaktionen, das weit über die Bestäubung der Blüten hinausgeht. Es umfasst zum Beispiel Pollen- und Nektarraub, Herbivorie, Prädation, Parasitismus und Frugivorie. Einige dieser Interaktionen, die für den Fortpflanzungserfolg der Bromelien von Bedeutung sind, wurden, z. T. erstmalig, beschrieben und analysiert. Es sind dies die Sterilisierung von Blütenknospen durch herbivore Larven von Erzwespen, die Vernichtung von Samen- bzw. Samenanlagen durch herbivore Schmetterlingsraupen und deren Parasitierung durch Wespen, sowie die Anlockung von Ameisen zu Aechmea-Blüten, vermutlich mit der Folge einer Reduktion der Population von Blütenmilben.

Für die untersuchten Bromelienarten scheint die sexuelle Reproduktion durch die Bestäuberaktivitäten gesichert zu sein. Die Bestäubung durch mehrere funktionale Gruppen stellt eine Redundanz der Ökosystemfunktion Bestäubung durch Diversität der Bestäuberumgebung dar. Bromelien bilden einen wichtigen Knotenpunkt im Beziehungsnetz des Atlantischen Regenwalds, da sie einen großen und vielfältigen Nutzen für die Tierwelt haben und deshalb ein wichtiger Faktor zum Erhalt der Biodiversität dieses Lebensraums sind.

As part of the project “Internal dynamic of rain forests: specific animal-plant interactions” within the German-Brazilian cooperation program “Mata Atlântica” I studied the reproductive biology of two model organisms within the family Bromeliaceae, the species Aechmea nudicaulis and Vriesea friburgensis. In particular, I examined their flower and pollination biology as well as animal-plant-interactions important for their reproduction. In the present work I aimed to analyse the floral phenology and the reproductive system of both bromeliad species and to identify the effective pollinators of these plants. For that purpose we studied the flowering period and floral morphology as well as composition and diurnal secretion pattern of the nectar. For both bromeliads we systematically recorded all flower visitors in two different habitats and two degrees of latitude.

Pollination syndromes are sets of floral traits that include morphological features (flower size, shape, colour), rewards (nectar, pollen) and flowering phenology (e.g. seasonal, diurnal) displayed by flowers. These sets are regarded as adaptions to attract and utilise flower visitors as pollinators. The flower syndrome of A. nudicaulis is bimodal, attracting two different functional groups of visitors. In V. friburgensis flowers show stronger ornithophilous features, thereby being more adapted to hummingbird visitation. Both bromeliad species are not autogamous and therefore depend on visitors as pollen vectors. As suspected, hummingbirds were the most efficient pollinators. Unexpectedly, also bees could pollinate the flowers. The studied bromeliad species are both associated with a high spectrum of flower visitors. This reflects the high diversity of animals related to the aquatic and terrestrial microhabitats within the bromeliad rosettes and confirms their role as microcosms. The present study also demonstrates that the flower visitor spectrum is clearly influenced by habitat type.

There is a wide range of interactions between bromeliad inflorescences and the flower-visiting animals as well as among the visitors, reaching far beyond of pollination, for example pollen and nectar theft, herbivory, predation, parasitism and frugivory. Some of these interactions that are important for the reproductive success of the bromeliads were analysed and described for the first time. These are the bud sterilisation by eurytomid wasps, the destruction of seeds and ovules by herbivorous caterpillars and their parasitation by wasps as well as attraction of ants to Aechmea flowers, presumably reducing the flower mite population.

In this study, I showed that sexual reproduction is secure for both bromeliad species because of sufficient pollinator activity. Pollination by different functional groups seems to be a redundancy in pollination as ecosystem service because of a high diversity of the pollinator environment. Bromeliads represent important nodes in the association network of the Atlantic rain forest, supporting diverse assemblages of animals with different feeding habits and life histories, and therefore help sustain the high biodiversity in that endangered ecosystem.