The Crocodylian, Bird and Turtle Fauna from the Late Eocene Na Duong Basin of Vietnam

Abstract

Am Ende des Eozäns gab es eine starke Abkühlung der Erde, was im Anschluss zu einem großen Massenaussterben, dem sogenannten „Grande Coupure“ führte. Um mehr über den Faunenaustausch, der ihm Zuge dieses Aussterbeereignisses stattfand, herauszufinden, sind fossile Ökosysteme, insbesondere diejenigen die unmittelbar vor und nach der Abkühlung am Ende des Eozäns existierten, immens wichtig. Eine Untersuchung eben jenes Zeitraumes ermöglicht das Na Duong Becken im Nordosten Vietnams. Heutzutage ist das Becken ein aktiver Kohletagebau, im späten Eozän ersteckten sich hier allerdings kleine Tümpel, die sich im Übergang zu einem anoxischen See befanden. Im Na Duong Becken wurde eine große Anzahl gut erhaltener Fossilien von zahlreichen verschiedenen Pflanzen- und Tierarten gefunden. Da bislang jedoch nur sehr wenig über die Reptilien und Vögeln des Beckens bekannt ist, fehlten noch wichtige Puzzlestücke zur Rekonstruktion dieses Ökosystems. Das Hauptziel der vorliegenden Thesis war es deshalb das vorhandene Wissen in diesem Aspekt zu erweitern. Die Ergebnisse hatten jedoch nicht nur einen erwarteten Effekt auf das Wissen über das Na Duong Becken als solches, sondern erweiterten ebenfalls unser Verständnis über die Verwandtschaftsverhältnisse der Krokodile und Schildkröten des Paläogens Ostasiens und außerdem die ökologische Verbindung dreier späteozäner Becken Vietnams, Thailands und Chinas. Das erste Projekt beschäftigte sich mit mehreren Individuen eines kleinen Alligatoroiden von gerade einmal knapp 2 m Länge. Nach der Beschreibung des Materials und einer intensiven phylogenetischen Analyse konnte gezeigt werden, dass es sich bei dem Fossil um eine neue Art (Orientalosuchus naduongensis) handelte und dass O. naduongensis das fehlende Bindeglied darstellte mit dem sechs Arten, die von der Kreidezeit bis ins Eozän Ostasiens lebten, zu einer neuen Gruppe zusammengeführt werden konnten, den Orientalosuchina. Innerhalb dieser Gruppe waren die nächsten Verwandten von O. naduongensis, Arten aus den beiden ebenfalls späteozänen Becken von Maoming (China) und Krabi (Thailand). Die Ergebnisse der Phylogenie ermöglichen des Weiteren Rückschlüsse auf die Verbreitung der frühen Alligatoroiden am Ende der Kreidezeit. Das zweite Projekt der Thesis beschäftigte sich mit dem Apex Prädator des Na Duong Beckens, einem etwa 3,5 m langem Tomistominen. Die neue Art (Maomingosuchus acutirostris) konnte nach einer intensiven Beschreibung des Holotypus, bei dem es sich um ein nahezu vollständig erhaltenes Individuum handelt, und einem Vergleich mit fossilen Vertretern der Gruppe, der Gattung Maomingosuchus zugeordnet werden. Vertreter dieser Gattung waren zuvor nur aus dem Maoming und Krabi Becken bekannt. Die phylogenetische Analyse konnte des Weiteren eine wesentlich basalere Stellung von Maomingosuchus feststellen, als früher postuliert wurde. Das neue Ergebnis passt dabei wesentlich besser zum Alter der Gattung und ermöglicht zusätzlich die Schlussfolgerung, dass Vertreter der Tomistomine Ostasien mindestens dreimal unabhängig voneinander erreicht haben müssen. Das dritte Projekt behandelte einen Tarsometatarsus einer unbekannten Vogelart, von der Größe eines Huhns, der beschrieben und mit rezenten Vertretern verglichen wurde. Das charakteristische Aussehen des Knochens ist dabei mit keiner bislang bekannten Art vergleichbar. Bei dem Fossil handelt es sich um einen der wenigen Vögel die aus dem Paläogens Ostasiens bekannt sind und stellt gleichzeitig das einzige Individuum aus dem Paläogen Vietnams dar. Dadurch liefert das Fossil trotz4 seiner Unvollständigkeit und der relativ schlechten Erhaltung einen wichtigen Beitrag zu unserem Wissen über die paläogene Vogelwelt Ostasiens. Das letzte Projekt beschrieb mehrere Individuen einer neuen Art von Pan-Trionychidae mit dem Namen Striatochelys baba. Bei der Art handelt es sich um einen relativ kleinen Vertreter der Pan-Trionychidae mit einer Carapaxlänge von etwas unter 30 cm. Der Vergleich mit rezenten und fossilen Vertretern der Gruppe sowie eine phylogenetische Analyse legen eine Verwandtschaft mit der rein asiatischen rezenten Gattung Nilssonia nahe. Die größte Ähnlichkeit weist S. baba aber mit einer fossilen Art des Maoming Beckens auf. Die Gesamtheit der Ergebnisse der Thesis zeigen, dass die drei ostasiatischen Becken von Na Duong, Maoming und Krabi eine nahverwandte Krokodil- und Schildkrötenfauna besaßen. In jedem dieser Becken, existierten Vertreter der Orientalosuchina und der Gattung Maomingosuchus und die Schildkrötengattung Striatochelys ließ sich bislang zumindest in Na Duong und Maoming nachweisen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass es irgendwann im Paläogen eine Verbindung zwischen den drei Becken gegeben haben muss durch die ein Faunenaustausch möglich war. Auf der anderen Seite bedeuten die Ergebnisse aber auch, dass es vor dem Ende des Eozäns entweder physische Barrieren gegeben haben muss, die eine Separierung der Becken gefolgt von einer Spezifizierung der Herpetofauna ermöglicht haben, oder dass es sich bei den nah verwandten Arten um Chronospezies handelt. Was den Faunenaustausch der untersuchten Gruppen der Reptilia angeht, so ist eine eindeutige Schlussfolgerung durch das weitestgehende Fehlen ostasiatischer Fundstellen, die mit Sicherheit auf die Zeit unmittelbar nach dem „Grande Coupure“ datiert werden können, begrenzt. Orientalosuchina kommen nur von der späten Kreidezeit bis zum späten Eozän vor, fehlen aber in miozänen Fundstellen, was möglicherweise darauf hindeutet, dass diese Gruppe den „Grande Coupure“ nicht überlebte und möglicherweise durch die Gattung Alligator ersetzt wurde, die wahrscheinlich etwa zu dieser Zeit von Nordamerika nach Asien einwanderte. Tomistomine haben zwar bis heute überlebt, aber die Maomingosuchus Linie ist in miozänen Fundstellen nicht mehr vertreten. Stattdessen sind viel größere Vertreter der Gruppe wie Penghusuchus pani zu dieser Zeit in Ostasien anzutreffen, die wahrscheinlich von einem zweiten Einwanderungsereignis aus Europa stammen. Basierend auf der phylogenetischen Analyse und dem Vergleich mit rezenten Vertretern, könnte es sich bei S. baba um eine Stammart der heutigen Nilssonia handeln. Wenn das zutrifft, hat diese Art oder zumindest nahe Verwandte die Abkühlung am Anfang des Oligozäns überlebt. Leider ist das Vogelfossil zu schlecht erhalten und andere Fossilen aus Ostasien sind zu spärlich, um Rückschlüsse auf das Überleben des Vogels nach dem „Grande Coupure“ zu ziehen.

At the end of the Eocene, there was a major cooling of the Earth, which subsequently led to a great mass extinction, the so-called ‘Grande Coupure’. To learn more about the faunal exchange during this extinction event, fossil ecosystems, especially those that existed immediately before and after the cooling at the end of the Eocene, are of enormous importance. The Na Duong Basin in northeastern Vietnam is ideally suited for such a study. The basin is now an active open-cast coal mine, but in the late Eocene it contained small ponds that were in transition to an anoxic lake. A large number of well-preserved fossils of many different plant and animal species have been found in the Na Duong Basin. However, as very little is known about the reptiles and birds of the basin, an important piece of the puzzle to reconstruct this ecosystem was still missing. The main objective of this thesis was therefore to add to the existing knowledge on this aspect. However, the results have not only had the expected impact on the knowledge of the Na Duong Basin as such, but have also improved our understanding of the relationships of crocodylians and turtles of the Palaeogene of East Asia and the ecological connection of three late Eocene basins in Vietnam, Thailand and China. The first project focused on several individuals of a small alligatoroid of just under 2 m in length. After the description of the material and an intensive phylogenetic analysis, it was possible to show that the fossil was a new species (Orientalosuchus naduongensis) and that O. naduongensis was the missing link to unite a total of six species that lived in East Asia from the Cretaceous to the Eocene into a new clade: Orientalosuchina. Within this group, the closest relatives of O. naduongensis were species from the two late Eocene basins of Maoming (China) and Krabi (Thailand). The results of the phylogeny also allow conclusions to be drawn about the distribution of early alligatoroids at the end of the Cretaceous. The second project of the thesis focused on the apex predator of the Na Duong Basin, a tomistomine about 3.5 m long. The new species (Maomingosuchus acutirostris) was placed in the genus Maomingosuchus after a detailed description of the holotype, an almost completely preserved individual, and a comparison with fossil members of the group. Previously, this genus was only known from the Maoming and Krabi basins. The phylogenetic analysis also revealed a much more basal position of Maomingosuchus than previously postulated. The new result correlates much better with the age of the genus and also allows the conclusion that representatives of the tomistomines must have reached East Asia at least three times independently of each other. The third project focused on a tarsometatarsus from an unknown chicken-sized bird species, which was described and compared with extant specimens. The characteristic appearance of the bone is not comparable with any known species. The fossil is one of the few known birds from the Palaeogene of East Asia the only one from the Palaeogene of Vietnam. Thus, despite its incompleteness and relatively poor preservation, the fossil makes an important contribution to our knowledge of the Palaeogene avifauna of East Asia. The last project described several individuals of a new species of Pan-Trionychidae named Striatochelys baba. The species is a relatively small representative of Pan-Trionychidae with a carapace length of slightly less than 30 cm. Comparison with2 extant and fossil representatives of the group as well as a phylogenetic analysis suggests a relationship with the purely Asian extant genus Nilssonia. However, S. baba shows the greatest similarity to a fossil species from the Maoming Basin. The results of the thesis show that the three East Asian basins of Na Duong, Maoming and Krabi had a closely related crocodylian and turtle fauna. Representatives of Orientalosuchina and the genus Maomingosuchus were found in each of these basins, and the turtle genus Striatochelys was represented at least in Na Duong and Maoming. These results indicate that at some point in the Palaeogene there must have been a connection between the three basins, allowing faunal exchange. On the other hand, the results also suggest that either there must have been some kind of physical barrier before the end of the Eocene that allowed the basins to be separated and resulting in the divergence of the herpetofauna. Alternatively, the closely related species may be chronospecies. With regard to the faunal exchange of the Reptilia groups studied, a definite conclusion is limited by the lack of East Asian assemblages that can be dated with certainty immediately after the ‘Grande Coupure’. Orientalosuchina occur only from the Late Cretaceous to the late Eocene, but are absent from Miocene assemblages, possibly indicating, that this group did not survive the ‘Grande Coupure’ and was possibly replaced by the genus Alligator, which dispersed from North America towards Asia around this time. Tomistomines have survived to the present day, but the Maomingosuchus lineage is not found in Miocene assemblages, instead much larger tomistomines such as Penghusuchus pani are present in East Asia at this time, probably from a second dispersal event from Europe. Striatochelys baba may represent a stem member of the extant Nilssonia, as indicated by direct comparison with extant species and the phylogenetic analysis. If this is true, this species or close relatives survived the cooling at the beginning of the Oligocene. Unfortunately, the bird fossil is too poorly preserved and other fossils from East Asia are too sparse to draw any conclusions about its survival of the ‘Grande Coupure’.