Human Archaeogenomics in Southeast Asia: Long Distance Dispersals and Community Structure from the Holocene to Colonial Times

Abstract

Since its beginnings in the 1980s, the study of ancient genomic material, or archaeogenetics, has been growing rapidly. Fuelled by technological and methodological innovations, archaeogenetic studies now allow the study of human history, pathogen evolution, environmental DNA, and much more. Due to chemical and biological alteration, ancient DNA is fragmented, chemically modified, and often only present in very low quantities, which require specialised laboratory protocols. These challenges are exacerbated in tropical regions, which has led to a paucity of ancient genomes published from Southeast Asia, a region rich in human history, as well as present-day cultural and genetic diversity. For this thesis, we sampled over 100 archaeological individuals, dated from the middle Holocene to colonial times of Mainland and Island Southeast Asia. We observed highly variable ancient DNA preservation within and between sites, with the petrous portion of the temporal bone generally performing better than teeth. Utilising in-solution capture, we were able to generate and authenticate genome-wide data from 68 ancient humans, including the first and oldest sequenced individual from Wallacea. While the timing of the first appearance of modern humans in Eastern Eurasia is debated, the first crossing and settlement of Wallacea, the oceanic islands between the mainland and Papua New Guinea, are securely dated to at least 50 ka ago. While the necessity of open-water crossings was already established, data from a 7.2-ka-old individual from Leang Panninge on Sulawesi, described in Manuscript A, also revealed contact with the mainland before or during the mid Holocene. Best modelled as an admixture between a more than 37-ka-old lineage related to Near Oceanians and deep East Asian-related ancestry, this individual also carried ca. 2.2% Denisovan-related ancestry, fuelling the debate of Denisovan introgression across the Wallace line. The long persistence of hunter-gatherer-associated technocomplexes in the region was interrupted by the development of rice and millet agriculture in the Yangtze and Yellow River valleys, respectively, around 11 ka ago. The transmission of these techniques along river valleys into Mainland and by boats to Island Southeast Asia and the interactions with local hunter-gatherers had profound cultural and demographic effects. Manuscript B presented genomic data from different regions of Wallacea dated between 2,600 and 250 years ago, which demonstrated that interactions between the Austroasiatic- and Austronesian-associated dispersals extended into western and southern Wallacea. In contrast, the origin and spread of metallurgy in Southeast Asia remain controversial. Mines, smelters, and artefacts demonstrated the presence of bronze and, shortly thereafter iron, throughout Mainland Southeast Asia from at least 3 ka ago. Wooden coffins with distinct head and foot end carvings distinguished more than 40 sites in northwestern Thailand, dated between 2.3 and 1 ka ago. In Manuscript C, we showed that the associated individuals harboured hunter-gatherer-, Yangtze River-, and Yellow River-related ancestry, potentially indicating different dispersal routes and interactions of the two Neolithic-related ancestries. With 33 genomes from several sites, we were also able to identify close genetic relatedness within and more distant relatedness between sites. Increasing trade connections and availability of spices and ceramics led first to state formation in coastal polities from the 1st century CE and then to European interest and conquest. Beginning in the 16th century, Spain colonised areas of the Philippines and later northern Taiwan. Archaeological excavations on Heping Dao in northern Taiwan revealed the foundations of a colonial-era church and an adjacent graveyard. Manuscript D described a genetically diverse community, with individuals of European-related ancestry buried within and East and Southeast Asian-related individuals buried next to the church. This pointed towards the social hierarchy being expressed in the spatial arrangement of burials, likely also after the Dutch conquest in 1642. The presented manuscripts demonstrate the possibility of ancient DNA retrieval from many regions of Southeast Asia and illustrate the potential to investigate long-distance dispersals and interactions, as well as regional connectivity and community structure. Since ancient DNA studies tend to amplify power asymmetries between western and local scholars, equitable collaborations and community engagement are great tools to develop mutually beneficial archaeogenetic projects investigating the history of Southeast Asia.

Die Dissertation ist gesperrt bis zum 01. Juli 2025 !

Das Feld der alten Erbinformationsforschung, auch bekannt als Archäogenetik, hat sich seit seinen Anfängen in den 1980ern stark vergrößert. Vorangetrieben durch technologische und methodische Innovationen können nun die menschliche Geschichte, die Entwicklung von Krankheitskeimen, Umwelt-DNS und viele weitere Forschungsfragen untersucht werden. Durch chemische und biologische Faktoren verändert, ist alte DNS kleinteilig, chemisch modifiziert und oft nur in kleinen Mengen vorhanden, weshalb spezielle Laborprotokolle zur Extraktion vonnöten sind. In tropischen Regionen ist die Extraktion noch anspruchsvoller, weshalb bisher nur wenige alte Genome aus Südostasien veröffentlicht wurden, einer geschichtsträchtigen Region mit hoher kultureller und genetischer Vielfalt. Als Teil dieser Dissertation wurden über hundert fossile Knochen aus Südostasien beprobt, die vom Mittelholozän bis in die Kolonialzeit datiert werden. Die extrahierte alte DNS war in Individuen von derselben und von unterschiedlichen Fundstätten sehr unterschiedlich gut erhalten, wobei das Felsenbein generell mehr DNS als beprobte Zähne enthielt. Mithilfe von Methoden zur genetischen Anreicherung wurden 68 alte Genome generiert, unter anderem das erste und älteste Genom aus Wallacea. Während der Zeitpunkt der ersten Ankunft von modernen Menschen im östlichen Eurasien umstritten ist, wurde die erste Überquerung und Besiedelung von Wallacea, den Tiefseeinseln zwischen dem Festland und Papua-Neuguinea, verlässlich auf vor mindestens 50.000 Jahre datiert. Die genetische Analyse eines 7.200 Jahre alten Individuums von Sulawesi, beschrieben in Manuskript A, offenbarte genetischen Kontakt zwischen Wallacea und dem Festland vor oder während des Mittelholozäns. Dieses Individuum, das am besten als eine Vermischung von Abstammungslinien verwandt mit Menschen aus Ozeanien und Ostasien modelliert werden konnte, trug auch ca. 2,2% Erbgut von den Denisova-Menschen, was die Debatte über Denisova-Introgression jenseits der Wallace-Linie anheizt. Mit der Entwicklung des Reis- und Hirseackerbaus vor 11.000 Jahren in den Flusstälern des Jangtsekiang und des Gelben Flusses im heutigen China wurden die Jäger-Sammler-Kulturen in Südostasien abgelöst. Der weitere Technologietransfer entlang Flussläufen nach Kontinental- und mit Booten ins insulare Südostasien bewirkte tiefgreifende kulturelle und demografische Veränderungen. Manuskript B beschreibt die Ergebnisse der genetischen Analyse von Individuen aus verschiedenen Teilen von Wallacea, datiert zwischen 2.600 und 250 Jahren, und belegt genetischen Austausch zwischen Austroasiatisch- und Austronesisch-assoziierten Gruppen in Süd- und Westwallacea. Im Gegensatz zur Neolithisierung werden der Ursprung und die Ausbreitungsrouten der Metallurgie weiterhin kontrovers diskutiert. Dabei weisen die Entdeckung von Minen, Schmelzern und Artefakten die Verarbeitung von Bronze und kurz darauf von Eisen seit 3.000 Jahren nach. Im Nordwesten von Thailand markieren hölzerne, am Kopf- und Fußende geschnitzte Särge mehr als vierzig zwischen 2.300 und 1.000 Jahre alte Fundstätten. In Manuskript C wird dargestellt, dass die dazugehörigen Menschen Jäger-Sammler-, Jangtsekiang- und Gelber Fluss-assoziiertes Erbgut enthalten, was auf potenziell unterschiedliche Ausbreitungsrouten und Austausch der verschiedenen neolithischen Linien hindeutet. Die Analyse von 33 Genomen von mehreren Fundstätten ergab außerdem enge Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Individuen derselben und entfernte Beziehungen zwischen Individuen unterschiedlicher Fundstätten. Zunehmende Handelsbeziehungen und Verfügbarkeit von Gewürzen und Keramik führten ab dem 1. Jahrhundert nach Christus zunächst zu Staatenbildung in den Küstenstädten und später zu europäischem Interesse und Eroberung. Ab dem 16. Jahrhundert kolonialisierte Spanien erst Teile der Philippinen und dann Nordtaiwan. Bei archäologischen Ausgrabungen auf Heping Dao in Nordtaiwan wurden die Fundamente einer Kirche und ein angrenzender Friedhof aus der Kolonialzeit entdeckt und untersucht. Manuskript D beschreibt eine genetisch vielfältige Gemeinschaft, bei der die Individuen von europäischer Abstammung innerhalb der Kirchenmauern und solche von ost- und südostasiatischer Abstammung angrenzend an die Kirche begraben wurden. Dies deutet darauf hin, dass die soziale Hierarchie in der Anordnung der Gräber zum Ausdruck kommt, auch nach der Eroberung durch die Niederländer im Jahr 1642. Die vorgelegten Manuskripte zeigen, dass es mithilfe von innovativen Verfahren möglich ist, alte DNS aus vielen Regionen von Südostasien zu gewinnen und analysieren, und veranschaulichen das Potenzial zur Untersuchung von genetischem Austausch über weite Entfernungen sowie der Struktur von lokalen Gemeinschaften. Um das technologische und finanzielle Ungleichgewicht zwischen westlichen und lokalen Forschern nicht weiter zu verstärken, sind gleichberechtigtes Zusammenarbeiten und die Einbindung der lokalen Bevölkerung wichtige Voraussetzungen, um für alle Beteiligten vorteilhafte archäogenetische Projekte zu entwickeln, mit denen die Geschichte Südostasien weiter erforscht werden kann.