Comparative Echolocation Studies on Bats Using the High Duty Cycle Flutter Detecting Strategy

Abstract

Ein hochspezialisiertes Echoortungssytem ermöglicht Fledermäusen aus der Gilde der „narrow space flutter detecing foragers“ die Jagd nach fliegender Beute in strukturreicher Umgebung. Die von einem flatternden Insekt zurückkommenden Echos der langen, konstant-frequenten Ortungssignale sind im Rhythmus des Flügelschlags in der Frequenz und Amplitude moduliert und unterscheiden sich deshalb von nicht modulierten Hintergrundechos. Sender und Empfänger sind darauf spezialisiert, die Flatterinformation zu nutzen. Der Sender senkt im Flug seine Ruffrequenz so ab, dass die Echofrequenz konstant bei einer Referenzfrequenz (fref) gehalten wird. Dadurch werden die entsprechend der Vorwärtsbewegung der Fledermäuse entstehenden Doppler-Effekte kompensiert und die Trägerfrequenzen der Insektenechos in der Nähe der fref gehalten. Der Empfänger ist mit einer auditorischen Fovea ausgestattet, eine starke Überrepräsentation im Bereich der fref in der Cochlea, welche der Ursprung für höhere foveale Zentren der Hörbahn ist. Die foveale Organisation des Hörsystems ist auch im Audiogram durch ein charakteristisches, scharf abgegrenztes Minimum im Bereich der fref erkennbar. Voraussetzung für Flatterdetektion ist eine genaue Abstimmung des Senders und Empfängers auf die fref, was bislang nur an wenigen repräsentativen Arten untersucht wurde, jedoch für alle etwa 200 Arten dieser Gilde angenommen wird. In dieser Arbeit wurde bei zwei weiteren Arten geklärt, wie Sender und Empfänger über die fref aufeinander abgestimmt sind und wie störungssicher diese Abstimmung ist. Zum einen wurde die Auswirkung von Veränderungen der Körpertemperatur auf die Ruffrequenz der Hipposideride Hipposideros armiger untersucht. Die parallele Registrierung von Hauttemperatur im circadianen Verlauf und Ortungslauten zeigte, dass die Körpertemperatur einen Einfluss auf die Ruffrequenz hat. Nach einer Aktivierung aus dem Torpor stieg die Ruffrequenz um bis zu 1.4 kHz. Diese parallele Veränderung lässt auf eine Temperaturabhängigkeit des fovealen Bereichs in der Cochlea schließen und sichert die Flatterdetektion gegen Störungen durch Veränderungen der Körpertemperatur ab. Des Weiteren wurde das Echoortungssystem der Hufeisennase Rhinolophus paradoxolophus untersucht, die sich mit ihrer tiefen Ruffrequenz und ihrer auffallenden Morphologie deutlich von anderen Rhinolophiden unterscheidet. Hier konnte gezeigt werden, dass auch sie im Flug die Echofrequenz konstant hält und dadurch Doppler-Effekte kompensiert ähnlich präzise wie andere Rhinolophiden. Außerdem zeigt ein scharf abgestimmtes Minimum im Bereich der fref (140 Hz über der Ruhefrequenz), dass auch bei dieser Art das Hörsystem foveal organisiert ist und dass diese Außenseiter-Rhinolophide durch eine präzise Abstimmung von Sender und Empfänger Eigenschaften an die Flatterdetektion angepasst ist. Die genaue Abstimmung des Senders und Empfängers auf die fref wird audio-vokal kontrolliert. Bei Bedarf wird die Ruffrequenz so nachjustiert, dass die Echofrequenz in den fovealen Bereich trifft. So werden selbst physiologische Schwankungen ausgeglichen.