Evolution and paleobiology of salamanders (Caudata: Salamandridae) with a special emphasis on sexual dimorphism

Abstract

Im Tierreich unterscheiden sich bei zahlreichen Arten die Weibchen und Männchen in ihrer äußeren Gestalt. Dies kann sich in unterschiedlichen Ausprägungen widerspiegeln wie der Größe, Farbe oder Körperschmuck und -anhänge. Während endotherme Wirbeltiere in dieser Hinsicht schon lange erforscht werden, besteht bei den ektothermen Wirbeltieren noch Forschungsbedarf. Vermehrt werden Unterschiede in der Form von Köper oder Körperteilen untersucht. Diese sind meist recht schwach ausgeprägt und daher nicht sofort ersichtlich und auch mit traditionellen Methoden nur bedingt zu erfassen. Die genauen evolutiven Mechanismen hinter diesen sexuellen Größen- und Formendimorphismen beginnen wir gerade erst in den Blickpunkt zu rücken und zu verstehen. Ein integrativer Ansatz, der verschiedene Ausprägungen von Sexualdimorphismen mit der Ökologie der Arten vereinbart, kann dabei helfen einzelne Mechanismen der Evolution aufzulösen. Derartige Korrelationen zwischen der Morphologie und der Lebensweise rezenter Arten sind ein Schlüsselfaktor für die Rekonstruktion von ausgestorbenen Arten. Bei Wirbeltieren sind meist nur die Knochen fossil überliefert. Daher wird mehr Wissen über die Osteologie der rezenten Arten benötigt, um diese auf die fossilen Vorfahren zu übertragen. Die sogenannten Echten Salamander der Familie Salamandridae stellen ein ideales Modelsystem für die Untersuchung von Sexualdimorphismen im Zusammenhang mit der Ökologie dar, da die Arten dieser Gruppe in vielerlei Hinsicht hier Unterschiede aufweisen und so ein Vergleich möglich ist. Im Rahmen dieser Arbeit sollte intensiv untersucht werden, welche weiteren bisher unentdeckten Größen- und im speziellen Formdimorphismen bei basalen echten Salamandern auftreten, wie diese sich in der Osteologie wiederspiegeln und wie die Osteologie mit der Ökologie korreliert um daraus Rückschlüsse auf ausgestorbenes Leben schließen zu können. Das erste Kapitel behandelt das Ausmaß von Sexualdimorphismen am Nördlichen Brillensalamander Salamandrina perspicillata (SAVI, 1821), welcher dem phylogenetisch ursprünglichsten Abstammungszweig der Salamandridae angehört. Die ursprünglichen Brillensalamander dienen dazu auch die Evolutionsgeschichte des Sexualdimorphismus innerhalb der Salamandriden zu verstehen. Es wurden Messstrecken der äußeren Morphologie sowie der Osteologie genutzt und mittels eines neuen statistischen Ansatzes wurde explizit auf sexuelle Formdimorphismen hin getestet. Obwohl vergleichbare Messstrecken der äußeren und inneren Morphologie/Osteologie ein gleiches Bild ergaben, kamen im Knochenbau weitere, bisher unbekannte, dimorphe Merkmale zum Vorschein. Das Ausmaß des Formdimorphismus stellte sich als weitaus größer dar als bisher bekannt war. Im zweiten Kapitel wird die Osteologie des Brillensalamanders an den gleichen Individuen mittels Geometrischer Morphometrie (GM) untersucht, um den Formendimorphismus genauer aufzulösen und diese neue Methode mit der traditionelleren Methode aus dem ersten Kapitel zu vergleichen. Besonders im Beckengürtel konnten größenunabhängige Geschlechtsunterschiede nachgewiesen werden, die wahrscheinlich auf die unterschiedliche Rolle der Geschlechter während der Reproduktion zurück zu führen sind. Im dritten Kapitel wurde die Schädelmorphologie der ebenfalls phylogenetisch ursprünglichen Rippen- und Krokodilmolche (Pleurodelini) untersucht und in den Zusammenhang zu ausgewählten Reproduktionsmerkmalen gesetzt. Rippen- und Krokodilmolche besitzen einen guten Fossilbericht, welcher vom Eozän bis in das Pliozän hineinreicht. Folglich schloss die Analyse die fossile Gattung Chelotriton ein, um weitere Rückschlüsse auf die verwandtschaftlichen Beziehungen, die Evolutionsgeschichte aber auch auf die Ökologie ziehen zu können. Die europäischen Rippenmolche waren weit von den asiatischen Krokodilmolchen differenziert. Ebenfalls konnten die zwei Untergattungen der Krokodilmolche (im engeren Sinne) – Tylototriton und Yaotriton – erstmals morphologisch getrennt werden. Das Paarungsverhalten korrelierte mit den unterschiedlichen Schädelmorphologien. Fossile Chelotriton repräsentiert mehrere Arten und wies eine eher terrestrisch orientierte Lebensweise und Reproduktion auf. Im vierten Kapitel wurde die Ausprägung von Geschlechtsunterschieden bei verschiedenen Arten der Krokodilmolche untersucht und diese in Relation zum Paarungsmodus, der bei den Krokodilmolchen variiert, gesetzt. Die Ausprägungen zwischen den Arten unterscheiden sich dabei deutlich. Der Paarungsmodus konnte jedoch nur in der Schädelmorphologie als erklärender Faktor bestätigt werden, während dies für den Oberarmknochen nicht zutraf. Da Letzterer dennoch Unterschiede aufweist, müssen hier andere selektive Faktoren einwirken.

Sexual dimorphism (SD) i.e., the difference in morphology between males and females, is a common phenomenon in the animal kingdom. SD can be observed in various forms such as gender-dependent differences in size, colouration or the presence of ornaments. While warm-blooded vertebrates are well investigated in the context of SD, cold-blooded vertebrates i.e., amphibians and reptiles are still neglected. Often sexes are differentiated in terms of size, termed sexual size dimorphism (SSD) or even in terms of shape differences, so termed sexual shape dimorphism (SShD). Sexual size and shape dimorphisms are often rather subtle and hard to capture when employing traditional analysing methodology. The evolutionary mechanism underlying those features are still under debate. An integrative approach in a phylogenetic context including different patterns of SD connected to the ecology of a respective species can help to reconstruct and understand the evolutionary historical patterns leading to differences between males and females. This is of significant interest for the reconstruction of ancient life in a paleontological sense. The most prominent remains of fossil vertebrates are hard tissues e.g., bones and teeth. Hence, more knowledge on the osteology of extant taxa is needed to allow conclusions on their fossil relatives. True salamanders of the family Salamandridae are a perfectly suited model system for the investigation of SD and its evolutionary history, because this group exhibits diverse reproductive modes and life history strategies linked to different patterns of SD. In this thesis, I investigated extensively patterns of sexual size and shape dimorphism in basal salamandrid salamanders. Further, I wanted to set morphology into context with a species’ ecology to allow conclusions on the ecology of extinct salamander taxa. In the first chapter, I used the spectacled salamander Salamandrina perspicillata (SAVI, 1821), the phylogenetically most basal genus of the Salamandridae, to extensively investigate patterns of sexual size and shape dimorphism in the external morphology and osteology by linear measurements. Therefore, I employed a novel integrative statistical approach. The results showed that comparable characters in the soft and hard tissue revealed similar patterns of SD. The osteology harbours also so far unknown pattern of SD. In the second chapter, I used geometric morphometrics (GM), which represents a novel upcoming technique in morphology research, to reveal even more subtle shape differences. To this end, I used the same set of specimens as in chapter one. This enabled me to compare GM with the traditional approach of capturing morphological differences. Generally, the outcome of both methods is similar if appropriate data is gathered, but via GM, smaller shape differences were revealed. Especially, the pelvic girdle harboured size independent shape differences likely corresponding to the different roles of males and females during reproduction. In the third chapter, I investigated the cranial morphology of the ribbed and crocodile newts (Pleurodelini) and set it into context to selected reproductive traits. Ribbed and crocodile newts bear an extensive fossil record spanning from the Eocene towards the Pliocene. Consequently I included the closely related but extinct genus Chelotriton into my analyses to obtain further hints on the relationship of extinct and extant taxa and to draw conclusions on the ecology of Chelotriton based on morphology-ecology correlations. European ribbed newts were well separated from the Asian crocodile newts. For the first time it was possible to define clear-cut morphological differences for the two subgenera of crocodile newts i.e., Tylototriton and Yaotriton. Regarding the selected reproductive traits, the mating mode affected the cranial shape evolution. Fossil Chelotriton likely represents several species exhibiting a rather terrestrial lifestyle and reproduction. In the fourth chapter, I investigated patterns of SSD and SShD in several species of crocodile newts and in relation with their mating mode, which variably includes an amplexus or mating dances. Trajectories of shape changes from males to females differed interspecifically. The mating mode could explain interspecific SD trajectory differences in cranial but not humerus morphology. Nevertheless, humerus morphology differed also in shape among species exhibiting different mating modes, indicating other selective forces are acting on limb morphology. An interaction of allometric trajectories different between species but similar between the sexes are likely responsible for the variable SD patterns among polymorphic crocodile newts.