3 ERGEBNISSE
3.1 Makroskopische und
mikroskopische Beobachtungen
3.1.1 Ergebnisse von
Vorversuchen
Da Cardaminopsis
arenosa nicht sehr einheitlich keimte, wurde auf Grund von
Vorschlägen der Arabidopsis-Newsgroup
[1] Vorversuche durchgeführt,
um eine gleichmäßige Keimung zu erreichen. Versuche,
die Keimung der Samen durch Vorbehandlung mit Rotlicht zu verbessern,
hatten keinen Erfolg. Da das ursprünglich verwendete Saatgut
bereit mehrere Jahre alt war, wurde Samen nachgezogen. Diese keimten
zwar etwas schneller, aber weiterhin wenig synchron. Auch die Vorbehandlung
der Samen mit GA3 oder KNO3 führte zu keiner homogeneren Keimung.
Da die chemischen Substanzen die Versuchsergebnisse unerwünscht
beeinflussen könnten, wurden diese Versuche abgebrochen.
Geringe Variationen des Photonenflusses im
Bereich um 2 µmol m-2 s-1 beeinflussten die Häufigkeit,
mit der Circumnutationen auftraten, nicht signifikant. Erhöhte
man den Photonenfluss auf 15 bis 20 µmol m-2 s-1, verringerte
sich das Hypokotylwachstum und die Kotyledonen wuchsen stärker.
Circumnutationen traten dann wesentlich seltener auf und beschränkten
sich auf wenige langperiodische Schwingungsschübe pro Tag.
Die
Luftfeuchtigkeit in den Klimakammern während der Versuche spielte
eine entscheidende Rolle. Bei der Anzucht wuchsen die Keimlinge
unter einer transparenten Kunststoffhaube bei hoher Luftfeuchtigkeit
heran. Im eigentlichen Versuch musste diese Haube jedoch aufgrund
störender Lichtreflexe bei der Registrierung entfernt werden.
Leider besaßen die Klimakammern keine Möglichkeit, die
relative Feuchte konstant zu halten oder zu regulieren. Bei den
meisten Kammern konnte auch das Verhältnis von Umluft zu Frischluft
nicht beeinflusst werden. Damit war die Wirkung von in der Kammer
aufgestellten Luftbefeuchtern sehr begrenzt. Wenn im Winter trockene,
kalte Außenluft auf Kammertemperatur erwärmt werden musste,
war die Luftfeuchtigkeit in den Kammern oft sehr niedrig (unter
30% rel. Feuchte) und die Pflanzen wuchsen schlecht. Wurden Keimlinge
aus dem Anzuchtgefäß auf die Versuchsanordnung bei niedriger
Luftfeuchte übertragen, stellten manche das Wachstum ganz oder
teilweise ein. Deshalb wurde schon bei der Anzucht eine geringere
Luftfeuchtigkeit verwendet, in dem die Kunststoffhaube über
den Keimlingen etwas offen gelassen wurde. So angezogene Keimlinge
waren weniger empfindlich.
3.1.2
Wachstum von Hypokotylen im schwachen Weißlicht
Die Wachstumsphase der Hypokotyle von Cardaminopsis
arenosa im schwachen Weißlicht [2]
dauerte etwa 5 bis 7 Tage. In dieser Zeit erreichten die Pflänzchen
eine Höhe von 3 bis 6 cm, die sie danach über viele Tage
unverändert beibehielten. Eine Entwicklung von Primärblättern
oder ein Dickenwachstum war bei diesen Beleuchtungsverhältnissen
innerhalb von 3 bis 4 Wochen nicht zu beobachten. Die Endgröße
der Individuen variierte bei gleichen Wachstumsbedingungen sehr
stark. Inhomogenes Samenmaterial sowie das relativ hohe Alter der
Samen, die zum Versuchszeitpunkt bereits 4 bis 5 Jahre alt waren,
wurden als Ursache dafür vermutet. Bei Arabidopsis
thaliana
dauert die Wachstumsphase im schwachen Weißlicht nur etwa
4 bis 5 Tage und die Hypokotyle erreichen eine Höhe von nur
ca. 1 bis 2 cm.
Mikroskopische
Untersuchung der Hypokotyle verschieden alter Keimlinge von Cardaminopsis
arenosa
zeigten, dass sich zunächst die untersten Zellen im Hypokotyl
strecken. Die Epidermis bestand im unteren Teil des Hypokotyls aus
langen, schlauchförmigen Zellen. Im oberen Teil, kurz unterhalb
der Kotyledonen, waren die Zellen wesentlich kürzer. Mit zunehmendem
Alter der Keimlinge waren immer mehr der unteren Zellen verlängert.
Diese Beobachtung entspricht den Ergebnissen von GENDREAU et
al.
(1997) bei Arabidopsis
thaliana
Sowohl
Arabidopsis
thaliana
als auch
Cardaminopsis arenosa
entwickelten im schwachen Weißlicht oder in der Dunkelheit
etwa zehn mal längere Hypokotyle als im starken Weißlicht.
Wurden junge Keimlinge beider Arten, die im schwachen Weißlicht
gehalten wurden, einem Starklichtpuls ausgesetzt, reduzierte dies
ihre künftige Wachstumsrate deutlich.
Zwei
Tage alte Keimlinge von Cardaminopsis
arenosa,
die im Schwachlicht [3] angezogen
worden waren und zu diesem Zeitpunkt etwa 1 cm hoch waren, wurden
für ca. eine Stunde mit Starklicht [4]
behandelt und danach weiter im Schwachlicht gehalten. Nach dem Lichtpuls
wuchsen sie kaum weiter, während die Kontrolle eine Höhe
von 2 - 4 cm erreichte.
3.1.3
Gravitrope und phototrope Reaktionen der Hypokotyle
Die
gravitrope und phototrope Reaktion von Hypokotylen basiert auf Wachstumsvorgängen
und möglicherweise auch auf elastischen Formveränderungen
durch lokale Turgorunterschiede. Entsprechende Reize führen
zu unterschiedlichen Wachstumsgeschwindigkeiten und Turgorzuständen
an gegenüberliegenden Seiten des Hypokotyls, wodurch sich das
Organ in die entsprechende Richtung krümmt.
Hypokotyle
von Cardaminopsis
arenosa
und Arabidopsis
thaliana,
die maximal elongiert sind und nicht mehr wachsen, sind nicht mehr
in der Lage, gravitrop oder phototrop zu reagieren. Dies konnte
durch folgende Versuche gezeigt werden:
· Ältere Keimlinge beider Arten
[5] wurden um 45 Grad aus der
Senkrechten gekippt und in dieser Stellung belassen. Sie behielten
ihre neue Lage für mehrere Tage bei und richteten sich nicht
auf.
· Senkrecht gewachsene, maximal elongierte
Keimlinge wurden mit einer punktförmigen Lichtquelle von schräg
oben oder von der Seite beleuchtet. Sie krümmten sich nicht
zur Lichtquelle.
Die gleichen Versuche wurden auch mit vier
Tage alten Keimlingen von Cardaminopsis
arenosa durchgeführt. Sie wurden am vierten Tag oder
später für drei Tage gekippt oder seitlich beleuchtet.
Es zeigte sich, dass sich die gravitrope und phototrope Reaktion
der Hypokotyle auf die Wachstumszone beschränkte. Nur der obere
Teil der Pflänzchen reagierte mit einer entsprechenden Wachstumsbewegung,
während der untere Teil seine ursprüngliche Orientierung
beibehielt. Die voll ausgewachsenen Pflänzchen wiesen dann
einen Knick im oberen Drittel auf. Der Habitus änderte sich
nicht mehr, wenn die Beleuchtung oder die räumliche Lage nach
dem Ende der Wachstumsphase geändert wurde.
Seitliche Applikation von Auxin am Hypokotyl
[6] führte zu einer kräftigen,
mehrere Stunden anhaltenden Wachstumssteigerung an und unterhalb
der Applikationsstelle. Die Pflänzchen krümmten sich deutlich
zur Seite. Der obere Teil des Hypokotyls orientierte sich jedoch
später wieder gravitrop und phototrop. Nach Ende der Wachstumsphase
besaßen manche Keimlinge einen deutlichen Knick unterhalb
der Applikationsstelle, der hier erhalten blieb.
![](3_1/image002.jpg)
Abbildung 3-1:
Cardaminopsis arenosa. Anzucht
im schwachen Dauer-Weißlicht. Nach Applikation von IES an
den Kotyledonen krümmte sich das Hypokotyl stark zur Seite.
Im unteren Bereich blieb nach Ende der Wachstumsphase ein Knick
erhalten.
[1]
http://genome-www.stanford.edu/cgi-bin/AtDB/biosci_Arabidopsis
[2] ca.
1 4 µmol m-2 s-1
[3] 2
µmol m-2 s-1, Dauerlicht
[4] ca.
100 µmol m-2 s-1
[5] älter
als 7 Tage bei Cardaminopsis arenosa und älter als 5 Tage bei Arabidopsis
thaliana
[6] in
wässriger Lösung
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